Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ный набор детерминантов; их столько, сколько типов однородных клеток у взрослого организма. Детерминанты, как и биофоры, растут и размножаются (делятся), так что для любого числа однородных клеток определенной ткани достаточно одного исходного детерминанта. Все детерминанты, определяющие развитие всех признаков организма, сгруппированы в ядре в иды. Во время митоза иды слагаются в иданты, соответствующие структурам хромосом. Таким образом, по Вейсману, наступающие в развитии организма различия между клетками происходят путем сортировки наследственных единиц (детерминантов). В ходе эмбрионального развития в связи с делением клеток детерминанты распределяются по различным клеткам, происходит постепенная растрата их, обеднение ими у новых и новых поколений специализирующихся клеток. Только половые клетки имеют полный набор детерминантов, а потому они и способны развиваться в целый организм.

Как увидим в гл. XII, некоторые идеи Вейсмана в той или иной форме возрождаются и в новейшее время, а именно мысль о неидентичности ядер клеток разного типа тканей. В целом же эта чисто умозрительная теория с ее не основанным на эмпирических фактах противопоставлении «сомы» и «половой плазмы» представляет только исторический интерес. В 30-х годах один из основателей современной генетики Т. Морган, а до него эмбриологи решительно отказались от этой концепции, так как было доказано, что при митозе каждая из сестринских клеток получает полный набор хромосом (а значит, и вейсмановских гипотетических определителей). Кроме того, была доказана возможность развития целых организмов из изолированных бластомеров — стройная и формально логичная теория Вейсмана оказывала длительное время большое влияние на генетические и эмбриологические построения; она импонировала и многим эмбриологам, например В. Ру, создавшему представление о зародыше как о «мозаике бластомеров». На рубеже нашего столетия теория Вейсмана, казалось, получила и превосходное цитогенетическое подтверждение. Перед Вейсманом вставали трудные вопросы. Соматические клетки по мере развития организма все более обедняются потенциями, растрачивают свои детерминанты. Каким же образом из обедненных телесных клеток возникают в яичниках и семенниках половые клетки с их полным набором детерминантов? В 1899 г. появилось исследование Бовери, которое, казалось, разрешало это тяжелое для теории Вейсмана противоречие. Бовери обнаружил, что уже первые два бластомера яйца лошадиной аскариды Ascaris megalocephala отличаются друг от друга (рис. 8,Л). При втором дроблении в одном из бластомеров Si (АВ), исходном для эктодермы, происходит диминуция (уменьшение) .хроматина благодаря отбрасыванию дистальных концов хромосом в цитоплазму;

28

Д ? Ж

Рис. 8. Дробление яйца Ascaris megalocephala (по О. Цур-Штрассеиу): Л — стадия двух бластомеров с веретенами второго дробления; В, В, Г — стадии четырех бластомеров и их последующего перемещения. Заштрихованы бластомеры, дающие первичную эктодерму, в инх видна диминуция хроматина (по Т. Боверн, 1899): Д, Е, Ж—стадии 16 бластомеров (Д — вид с брюшиой стороны, Е — справа. Ж —слева)

в другом бластомере Pi — родоначальнике будущих внутренних органов и половых клеток — диминуции хроматина нет. И при последующих дроблениях бластомеры Р\, Р2, Рз и Pi оказываются без диминуции, и именно эти клетки являются исходными для всех будущих сперматозоидов или яиц. Выходит, что уже на стадии 16 бластомеров имеется половой зачаток — гонобласт. Это было триумфальным цитогенетическим подтверждением теории Вейсмана. Была обоснована теория особого зародышевого пути (Keimbahn), разделявшаяся долгое время большинством эмбриологов. Отголоски этой теории в той или иной форме имеются и в новейшее время.

Как справедливо обратил внимание П. Г. Светлов, грубый перевод с немецкого Keimbahn — зародышевый путь — лучше заменить названием «линия половых клеток». На рис. 9 дана схема линии, половых клеток на примере развития аскариды. Черными кружками изобра-

ПГГЮ

Рис. 9. Схема «зародышевого пути» у аскариды. Пояснения см. в тексте

29>

жен ряд бластомеров, в которых на протяжении пяти первых дроблений не происходит диминуции хроматина. После шестого дробления они образуют гоноциты. Другие бластомеры и их производные, изображенные на рисунке выше черных кружков, делятся с диминуцией хроматина и являются поколениями соматических клеток.

Исследования, касающиеся диминуции хроматина, продолжаются и в настоящее время. Показано, что у некоторых насекомых (Coleoptera и Diptera) в соматических клетках элиминируются целые хромосомы (?-хромосомы), и в ядрах, попадающих в область «полярной плазмы» на вегетативном полюсе яйца, сохраняется полный набор хромосом. Повреждение области полярной плазмы (например, лучами Рентгена) ведет к развитию стерильных особей.

Ж. Гердон и X. Вудленд (1968) не только подтверждают ди-минуцию хроматина у лошадиной аскариды, но и доказывают, что она происходит под цитоплазматическим контролем. К. Мориц (1967) рентгенизовал цитоплазму (но не ядро) Pi клетки. Это приводит к диминуции в обеих дочерних клетках, т. е. и в презумп-тивной половой клетке. Автор делает вывод: половая плазма (плазма линии половых клеток) содержит фактор, защищающий хромосомы от диминуции.

Представления об отсутствии принципиальных различий между половыми и соматическими клетками прочно обоснованы фактами эмбриологии и генетики. Однако дискуссии по этому поводу не утихают на протяжении более чем ста лет со времени постановки этой проблемы в работах В. Вальдейера (1870), М. Нуссбаума (1880), А. Вейсмана (1885, 1896) и др. В современной биологии имеются две точки зрения по вопросу о соотношении половых и соматических клеток.

Одни исследователи считают, что формирование половых клеток тождественно процессам дифференцировки клеток в любых иных направлениях, а все особенности половых клеток связаны со спецификой их дифференцировки, обусловленной репродуктивными функциями: они отрицают непрерывность линии половых клеток в ряду поколений, но не отрицают реального факта раннего обособления их в онтогенезе многих животных, служащих единственным источником для образования половых клеток организма.

Другие исследователи придерживаются представления о непрерывности в ряду поколений линии половых клеток, считая их развитие особым процессом, не имеющим подобия с другими явлениями дифференциации. Эти исследователи утверждают о существовании фундаментальных различий между соматическими и половыми клетками, состоящих в сохранении последними (как и их предшественниками в онтогенезе) качества тотипотентности. Возникновение половых клеток они связывают с теми клетками зародыша или организма, в которых в результате ооплазматическом

Зй

сегрегации окажется сосредоточенной зародышевая плазма, детерминирующая линию половых клеток и их предшественников в онтогенезе. (Зародышевая плазма по современным представлениям в отличие от Вейсмановских определяется как совокупность цитоплазматических факторов, детерминирующих линию непрерывных в ряду поколений тотипотентных клеток, в том числе и половых.) Природа зародышевой плазмы пока не известна, хотя ее маркеры — половые детерминанты, выявляются визуально в ооцитах многих животных на светооптическом или ультраструктурном уровне. Однако даже у животных с наиболее четко выраженными половыми детерминантами (Diptera, Апига) структуры эти не непрерывны в онтогенезе. Функция зародышевой плазмы предположительно состоит в предохранении генома клеток и их предшественников от соматизации, т. е. в обеспечении сохранения первичными половыми клетками их исходных потенций. Этим постулируется представление о непрерывности в ряду поколений линии тотипотентных клеток, заменившее сегодня представление А. Вейсмана о непрерывности «зародышевого пути», но по существу возрождающее его в несколько измененной форме. Эта концепция доступна критике.

Прежде всего следует помнить, что под тотипотентностью клеток понимают скрытую, но сохранившуюся ими способность дать при развитии целый организм. Такими потенциями при половом размножении Metazoa обладает зигота, а у животных с регулятивным типом дробления — бластомеры в ходе нескольких первых делений дробления. В эмбриогенезе по мере развития потенции всех клеток, не исключая и половые, все более суживаются (хотя утрата ими тотипотентности во многих случаях сопровождается сохранением эквипотенциальное™ ядер). Ни первичные половые клетки, ни половые клетки всех этапов дифференцировки (ни го-нии, ни гаметоциты, ни, тем более, зрелые половые клетки — яйца и сперматозоиды) не являются тотипотентными. С известной натяжкой можно говорить о тотипотентности зрелых яиц у некоторых животных в смысле их способности к партеногенезу; при этом следует помнить, что партеногенез при половом размножении — вторичное явление. Тотипотентность — это качество, воссоздаваемое каждый раз с появлением зиготы и утрачиваемое клетками зародыша, в том числе и половыми, в ходе их специализации. Половые клетки — это продукт организма, одноклеточного или многоклеточного, а их детерминация и дифференцировка всегда происходит под интегративным воздействием организма как целого.

Из сказанного ясно, что для утверждения тезиса непрерыв* ности тотипотентных клеток ни в онтогенезе, ни, тем более, в ряду поколений не имеется достаточных оснований. Современные представления о «зародышевой плазме», в известной степени возрож-

31

дающие гипотезу Нуссбаума—Вейсмана о непрерывности «зародышевого пути» в трансформированной новыми данными форме, спорны.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИЙ ЛОЛОВЫХ КЛЕТОК В ОНТОГЕНЕЗЕ

При описании процессов эмбрионального развития можно говорить, конечно, о линии половых клеток, не вкладывая в это выражение метафизического содержания, ие противопоставляя «бессмертную половую плазму» «смертной соме». У некоторых животных половой зачаток действительно образуется очень рано, но столь же рано обособляются и зачатки других органов и систем. На той же стадии развития аскариды, а именно на стадии J6 бластомеров (см. рис. 8,Д, Е,

страница 7
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.10.2019)