Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

Б ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ПОЛЯХ

Понятие «поле» заимствовано биологами у физиков, использующих его при характеристике зависимости изменения .частиц материи от свойств пространства, в котором находятся эти частицы. В биологию это понятие было, введено Бовери в 1901 и 1910 гг.

Гипотеза Л. Г. Гурвича разрабатывалась с 1913 г. и была завершена в 1944 г. Первоначальная концепция поля (1922—1930) была чисто идеалистической. Процессы развития зародыша мыслились как материализация «динамически преформированной морфы».

Изучая гистологию формирующегося хрусталика и роговицы, а также растущего корешка лука, Гурвич решил, что распределение митоза беспорядочно, хаотично, не детерминировано строго, подчинено закону случая. Он решил создать концепцию, согласно которой поведение «однородных элементов» всех микроморфоге-нетических процессов регулировалось бы «единым фактором». Морфогенез определяется этим единым фактором — «преформированной морфой». Морфогенез, по Гурвичу, — это перемещение клеток, упорядочивание их пространственного расположения и движение клеток в каждый данный момент определяется законом, связанным с еще не существующей в этот момент структурой, с окончательной конфигурацией зачатка. Первоначальная концепция поля мыслилась им как нематериальный фактор, стоящий над клетками, над материей.

В 1944 г. А. Г. Гурвич написал о новой «теории биологического поля», в которую включил понятие «поле клетки». Область действия этого поля выходит за пределы клетки и клетки оказывают своими «полями» влияние друг на друга. Этим определяются движения находящихся поблизости клеток. Происходит синтез клеточных полей в единое «актуальное поле». Поля складываются подобно правилам векторного сложения, но свойства «общего поля» нельзя объяснить только свойствами «полей» клеток. По мере уда-

301

ления клеток их взаимодействия быстро ослабляются, так как интенсивность действия поля обратно пропорциональна квадрату расстояния. В .ходе эмбрионального развития все время происходит эволюция «поля целого», целое в данное мгновение развития определяет ход дальнейшего развития. ,

По мнению Гурвнча, клеточное поле анизотропно, оно непрерывно и преемственно, имеет радиальное строение, при делении клетки делится и ее поле. «Поле», «целое», как и в первоначальных представлениях Гурвича, оказывается и в новой интерпретации биологического поля чем-то стоящим над клетками, над зародышем.

Некоторые эмбриологи полагают, что всю глубину идей Гурвича и их плодотворность можно по достоинству оценить только теперь, что он опередил свое время, ие был правильно понят современниками (Л. В. Белоусов, Д. С. Чернавский, 1983). Эти исследователи защищают мысли о хаотичности митотической активности клеток, беспорядочном их расположении, например в бластулах, о том, что «порядок» создается полем. Представить возникновение различий в комплексе якобы однородных элементов можно, если допустить, что они «соподчинены» некоторому «полю». Морфогенез представляется ими как перемещения «кинематически независимых элементов» зародыша. С их точки зрения процессы онтогенеза могут быть разделены на две независимые категории — процессы морфогенеза (обусловленные полем перемещения клеток или клеточных комплексов) и процессы внутренней дифференцировки клеток (изменения клеток по любым показателям, за исключением их локализации). Утверждается, будто клетки должны отталкиваться друг от друга, вводится понятие «отталкивающее поле» и т. д. и т. п.

А. Г. Гурвич — одна из ярких звезд в нашей отечественной науке. Вопреки своей виталистической идеологии он высказал ряд интереснейших идей, с которыми должны согласиться биологи и в эпоху молекулярной биологии, бурного развития естествознания: он привлек внимание биологов к вопросам о лучистой энергии, сопровождающей биологические процессы, предложил интересную теорию «протоплазмы», независимо от Э. С. Бауэра создал близкую к Бауэровскому всеобщему принципу об устойчивом неравновесии биологических систем гипотезу с неравновесных молекулярных констелляциях и сделал много ценного для теоретической биологии.

Гурвич привлек также внимание к закономерностям изменения формы зачатка и зародыша, что очень важно для разработки топологии дефинитивных живых систем и топологии эмбриогенеза (Д'Арси Томпсон, 1916—1948; Г. П. Короткова, 1968, 1979; В. М. Маресин, 1982; Е. В. Преснов, В. В. Исаева, 1985, и др.). Эти аспекты морфогенеза связаны с описанием преобразования целостных клеточных систем, целостных зачатков, и они не могут быть

302

поняты исходя из поведения отдельных клеток или исходя из биохимических процессов, совершающихся в этих клетках.

В понятие «поля» исследователи вкладывали разное содержание. Дж. С. Гексли и Г. Р. де Бер (1934) думали о поле как об , области, в пределах которой определенные факторы действуют одинаково. Внутри поля, по их представлениям, существует состояние равновесия. Поле — это единая система, а не мозаика, где одни части можно было бы удалить или заменить так, чтобы при этом система не изменилась. Внутри поля-системы может быть разная концентрация химических веществ, могут быть градиенты метаболизма в смысле физиологических градиентов Чайлда.

По К. Уоддингтону, «поле» можно представить как систему, организация которой обусловливается тем, что положение, занятое неустойчивыми ее частями в одном участке системы, порождает определенные отношения к положению, занятому подобными же частями в других участках. Их уравновешенное состояние и обусловливает эффект поля. Уодингтон считает, что это представляет близкую аналогию с равновесием, наступающим в частице стали, когда сама она ориентируется в направлении магнитных сил.

Г. Шпеман также применял понятие поля. Его поле организатора (Organizationsfeld) по существу равнозначно «доминантной области» Чайлда. Как мы увидим, Чайлд внес физиологическое содержание в морфологические представления Шпемана об организационных центрах. По Чайлду, организационные поля — это участки зародыша, которые доминируют, определяют развитие других участков, отличаясь более высокой физиологической активностью.

Гипотеза П. Вейса. По П. Вейсу (1925, 1927, 1930), поле— это система сил, имеющих определенное направление, т. е. система векторов. Первоначальные представления о поле Вейс создал на основании явлений регенерации, анализируя роль остатка ампутированного органа. Регенерация, например, конечности тритона — это не сумма тканевых регенераций, а целостный процесс, зависящий от системы влияний, которая может быть определена как морфогенетическое поле. Поле присуще остатку органа как целому, оно имеет динамический характер. После ампутации органа поле действует на регенерационную бластему, которая является нуллипотентной. Формообразовательные воздействия на нее не локализованы в тех или иных частях остатка органа. Более того, между тканями остатка органа и тканями регенерата нет никакой генетической связи. В числе доказательств этого утверждения были опыты, согласно которым удаление из остатка органа кости или мускулатуры не препятствует нормальному развитию регенерата. Сколь правильны, с точки зрения современных данных, факты, на которые опирается Вейс, — об этом будет говориться в гл. XVI о регенерации.

303

Вейс применил понятие поля и к эмбриональному развитию. Яйцо характеризуется единым полем. В результате расчленения поля происходит дифференциация частей и автономизация их. Части зародыша индифферентны и организуются под влиянием целого. Поле, по Вейсу, материально, но оно не химической природы, так как химические факторы могут активировать, а не создавать поле.

Итак, Вейс, не удовлетворяясь одними клеточными параметрами, создал представление о поле как факторе развития, факторе детерминации, предполагая, что клеточный материал, на который действует поле (регенерационная бластема, части зародыша), является сам по себе индифферентным. В развивающемся организме образуются новые и новые поля, так что весь организм оказывается разбитым на ряд сфер действия, соответствующих полям различных органов. Эти представления очень близки к предложениям Е. Гиено о. существовании регенерационных территорий — хвоста, правой задней конечности и т. п.

Прбцесс регенерации представлялся П. Вейсу таким образом: из морфогенетического регенерационного поля—«поля органа» возникают подчиненные поля: кожи, скелета, мускулатуры. Эти поля осуществляют дальнейшую детерминацию, и создаются новые: плечевой кости, локтевого сустава и т. д. Поля находятся в иерархической зависимости друг от друга, развитие регенерата следует представить себе как субординацию полей.

Наиболее уязвимо в теории Вейса — представление о пассивности, нуллипотентности клеточных систем, на которые действует поле. Эта теория является в сущности крайним выражением взглядов на явления формообразования как на реактивные процессы.

Гипотеза Н. К. Кольцова. Ряд ученых пытался создать свое представление о поле. Среди них несомненно интересна и в настоящее время гипотеза Н. К. Кольцова. Представления Н. К. Кольцова (1934) о целостности организма и его теории поля чужды витализму. Это попытка рассмотрения данных экспериментальной эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте.

Ооцит и яйцо — организованные системы с определенно выраженной полярностью, с определенным расположением клеточных структур. Уже в ооцитах находятся разнообразные вещества и структуры, дающие своеобразную реакцию на кислые и основные красители в зависимости от их рН. Это означает, что различные части клетки могут иметь те или иные положительные или отрицательные заряды. В целой клетке поверхность ее, как правило, заряжена отрицательно, а поверхность ядра и хромосом —положительно. При созревании ооцита создается соответственно его строению электрическое силовое поле, «закрепляющее» это строение. Под влиянием силового поля в клетке должны возникать определенные катафорезные токи перемещения веществ, объясняющиеся разностью потенциалов. При активации яйца, вызванной

304

сперматозоидом и партеногенетически, происходит изменение дыхания, рН, иногда ре

страница 70
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.12.2019)