Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

кий, оказалась продуктом жизни. Газовый состав атмосферы (весь кислород воздуха) биогенного происхождения. Океаны, вся гидросфера пронизана жизнью; концентрация солей, рН и т. д. обусловлены в значительной мере организмами. История литосферы (30—80 км в глубь земли) связана также с жизнью.

Не менее важно учесть и другое соображение. Принято говорить о «взаимодействии» организмов, их эмбрионов и среды на почве метаболизма. При ассимиляции, однако, живые организмы уподобляют внешнюю среду самим себе, из одних и тех же элементов внешней среды строится разная протоплазма у разных организмов.

В ходе эволюции происходила, образно говоря, эмансипация организмов от внешней среды. В самых разнообразных направлениях изменялась реактивность протоплазмы, вплоть до возникновения механизма антигенной реактивности; вместе с тем в историческом процессе естественного отбора приспособлений, в частности отбора приспособлений у ранних эмбрионов, создавались и механизмы, отгораживающие развивающиеся организмы от внешней среды. Таковы, например, оболочки яиц животных. Ярким примером «эмансипации» от среды служит эмбриональное развитие многих паразитических червей. Возьмем яйца лошадиной, свиной или человеческой аскариды. Они исключительно резистентны ко многим повреждающим агентам. Яйца лошадиной аскариды, как это выяснил ?. М. Завадовский еще в 1914 г., способны жить 3 дня в формалине, 14—20 дней в глицерине, 14—80 дней в ксилоле, 9 дней в бензоле, сутки в дымящейся НС1, 5 дней в крепкой

330

HN03 и т. д. Лишь концентрированный раствор H2S04 разрушает яйцо мгновенно. В растворах HgCh, CuSCu, НС1 и КОН яйца аскариды развиваются даже несколько быстрее, так как эти вещества убивают микроорганизмы, могущие «перехватывать» кислород, совершенно необходимый для яиц. Какие химические вещества могут свободно проникать в зародыши или выходить во внешнюю среду? Н20, С02 и 02. Для развития яйца аскариды вплоть до личинки не требуется проникновения из внешнего мира ничего, кроме воды и кислорода. Такая эмансипация эмбрионального развития от среды очень выгодна для паразитических форм. Оплодотворенное яйцо лошадиной, свиной или человеческой аскариды окажется в кишечном тракте животного-хозяина в соседстве со многими ядовитыми для зародыша веществами. В кишечнике без кислорода развития не происходит. По выходе из кишечника яйцо обычно попадает в среду со многими повреждающими веществами, поэтому в ходе эволюции выработались своеобразные биохимические и иные приспособления, предохраняющие зародыши. Основное приспособление— структура оболочек.

По современным данным, после оплодотворения в яйце аскариды возникает многослойная оболочка (3—5 мнм толщиной). Сн ачала образуется поверхностный, вителлиновый слой, затем хитиновый и еще позднее самый внутренний, липидный слой. Все они имеют фибриллярную структуру. На рис. 131 дано изображение всех слоев яйцевой оболочки после их окончательного формирования у Ascaris lumbricoides. Структура и степень выраженности всех слоев оболочки водоспе-цифичны. Оболочка яйца аскариды предохраняет зародыш от

Рис. 131. Схема строения яйцевой оболочки аскариды Ascaris lumbricoides (по А. Бёд, 1971):

/ — трехслойная мембрана, 2 — внтел-лнновый слой, 3 — хитиновый слой, 4 — лнпндный слой. 5 — клеточная мембрана, 6, 7 — шероховатый ЭПР и плотные гранулы кортикального слоя цитоплазмы ооцита

331

Таблица 6. Эволюция яиц (по Дж. Нидхему, 1931, модифицировано)

Животные Органические вещества: белки, углеводы, жиры, лнпонды, стеролы н т, п. Солн Вода Кислород

Водные

Кишечнополостные, ктеиофоры + - — —

Иглокожие, например Echinus + _

Моллюски, например Sepia + - - — ¦

Ракообразные, например Emerita +

Костистые рыбы, например Salmo + + — —

Селяхии, например ScyUium + + - -

Наземные

Амфибии, например Rana + + — —

Рептилии, например Tropidonous + + — —

Thalassochelys ,

Амфибии, например Hyla + + + —

Рептилии, например Tropidonous + + + —

Птицы, например Gallus + + + +

Водные птицы, например Podiceps + + + ¦ +

Млекопитающие, например Homo Водные млекопитающие, например Balaenoptera 0 0 0 0 0 0 0 0

Примечание. Знак плюс означает, что яйца снабжены данным веществом от родителей в достаточном количестве для эмбрионального развития; знак минус — не снабжены этими веществами в достаточном количестве; знак плюс-минус — вещество вырабатывается внутри яйца и поступает извне; нуль — яйца получают необходимые вещества иным путем (например, от материнского организма). Жирная линия отделяет группы веществ, имеющихся в яйце, от веществ, получаемых извне.

механических воздействий. Она пропускает воду, кислород и углекислый газ, но непроницаема для солей и многих неорганических и органических соединений.

Какими веществами, необходимыми для развития, эмбрион обеспечивается, родительским организмом и какие вещества им берутся из внешнего мира? Это видно из табл. 6. Яйца морских беспозвоночных получают от родительских организмов в достаточном для развития эмбриона количестве органические вещества — белки, жиры, углеводы и т. д. Вода, кислород и соли берутся из внешней среды. Зависимость эмбрионов от солевого состава среды является, вероятно, одной из причин того, что в пресной воде значительно меньше беспозвоночных, чем в морской: нет иглокожих, головоногих моллюсков, асцидий, очень мало кишечнополостных, червей и моллюсков. В этом, вероятно, главная причина Трудности

332

акклиматизации многих форм. Известно, что взрослые моллюски некоторых морских видов превосходно выживают в пресной воде, но яйца их не развиваются в ней и гибнут.

Яйцевые клетки рыб оказываются достаточно снабженными органическими и минеральными веществами, однако воду и кислород они воспринимают извне. Таковы и яйца амфибий. У всех высших беспозвоночных и почти у всех Anamnia зародыш обеспечен не только органическими веществами, но и солями.

Новый этап «эмансипации» яиц от внешней среды наступил в эволюции вместе с появлением первых наземных позвоночных — рептилий, яйца которых содержат достаточное для развития зародыша количество органических субстанций, солей и воды.

К такому же типу яиц относятся и яйца некоторых амфибий, например Rana opisthodon. Метаморфоз у этого вида амфибий происходит внутри яйца, и появляющаяся молодь не отличается от взрослых. Яйца другой древесной лягушки Megalophrys longi-pes подобны яйцам рептилий. Однако и в этих случаях эмбриональное развитие указанных амфибий и рептилий зависит от наличия воды во внешней среде.

Яйца птиц имеют достаточное количество органических веществ, солей и воды. Впервые мы видим у птиц некоторую «эмансипацию» зародышей на ранних стадиях развития и от кислорода внешней среды. Любопытно, что яйца водяных птиц, развивающиеся в воде или близко от нее, содержат, однако, достаточно воды для развития.

Таким образом, в ходе эволюции действительно имеет место установление таких отношений к среде, которые можно определить несовершенным термином «эмансипация». Птица снесла яйцо. Сформированы оболочки. Начавшееся в ходе продвижения яйца по яйцеводу эмбриональное развитие приостанавливается, и в этом состоянии яйцо может находиться в течение длительного времени. Что необходимо для дальнейшего развития? Определенная (в достаточно широком диапазоне изменений) температура, наличие кислорода во внешней среде и определенная влажность. Те же факторы внешней среды необходимы и для яиц тысяч других видов птиц и животных, например для яйца лошадиной аскариды. Кислород, воспринимаемый из внешнего мира, не играет специфической формообразовательной роли. К яйцу птицы на протя-жении всего периода развития совершенно неприменимо понятие «взаимодействие» (с внешней средой). Столь совершенная «эмансипация» от внешней среды явилась результатом эволюции отношений со средой.

Яйцевые клетки млекопитающих не имеют в достаточном для эмбрионального развития количестве ни органических веществ, ни солей, ни воды, ни кислорода: яйцо находится в полной зависимости от материнского организма в отношении жидкостей, газов и органических веществ. Их поступление в развивающийся заро-

333

дыш происходит, начиная с ранних стадий развития. До имплантации бластоциты в стенку матки внешней средой дробящегося яйца следует считать среду половых путей, продукты жизнедеятельности тканей яйцеводов и матки.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА

Представление о внутренней среде развивающегося эмбриона кажется нелогичным, так как любая возникшая в ходе развития зародыша структура или жидкость является частью зародыша, и можно говорить лишь о взаимодействии частей целостной системы, однако можно рассматривать одну часть зародыша как внешнюю среду для другой части.

До последнего времени в эмбриологии почти не обращали внимания на различные возникающие и меняющиеся в ходе эмбрионального развития жидкости — продукты жизнедеятельности клеток. Уже на стадии восьми бластомеров (у амфибий) между ними возникает полость дробления, заполненная жидкостью. Имеет ли она какое-либо значение для дальнейшего развития? Какое значение имеют жидкости полости бластулы, гаструлы? Каково значение перивителлиновой жидкости? Каков состав и каково значение жидкости бластодермического пузырька у млекопитающих? Каково значение жидкости яйцеводов и матки для развития яиц млекопитающих до имплантации зародыша в стенку матки?

За редкими исключениями подобные образования в зародышевом развитии животных не интересовали исследователей. Недостаточно даже выяснено значение амниотической жидкости млекопитающих и человека, несмотря на заинтересованность ею не только науки, но и практики медицины и ветеринарии.

Вследствие неразработанности и спорности большинства относящихся к этой проблеме вопросов следует ограничиться приведением лишь отдельных фактов, которые невозможно объяснять без понятия «внутренняя среда».

Одни эмбриологи отрицают постановку вопроса о внутренней среде, други

страница 77
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.11.2019)