Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ных этапов, различающихся скоростями развития. Критические периоды характеризуются наибольшей скоростью развития. На ранних стадиях эмбриогенеза эти периоды являются критическими для всего организма в целом, на более поздних стадиях имеются критические периоды в развитии отдельных органов. Внешние факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могут ускорять, замедлять или совсем приостанавливать развитие.

343

Некоторые исследователи предполагают, что периоды развития, характеризующиеся интенсивно идущими процессами дифференциации, являются высоко чувствительными к разнообразным внешним воздействиям. Опыты на эмбрионах позвоночных животных (лягушек, рыб, млекопитающих) действительно показывают, что на разных стадиях развития эмбрионы характеризуются различной стойкостью к тем или иным повреждающим воздействиям. Летальная доза рентгеновского излучения для эмбрионов кролика первых десяти дней беременности равна (2,6—3,9) · 10—2 Кл/кг (100—150 Р), для эмбрионов 10—14 дней — 5,16· 10~2 Кл/кг (200 Р), для плодов 17—20 дней —0,14 Кл/кг (550 Р) и для плодов 23—27 дней —0,23 Кл/кг (900 Р). В некоторые периоды развития зародыши стойки или чувствительны к ряду внешних факторов, причем реакция их на воздействие бывает однотипной (так же как реакция мускула или нерва глаза оказывается однотипной при действии многих раздражителей). Но таких критических периодов, во время которых зародыш одинаково чувствителен к действию всех внешних факторов среды, не существует.

В. М. Коровина в 1953 г. показала, что к концу нейруляции появляются различия в реакции на кислоты и щелочи: стойкость к кислотам продолжает повышаться, к щелочам же зародыши делаются чувствительными.

Многие другие факты не позволяют говорить о чередовании стойких и нестойких этапов в индивидуальном развитии животных. Вместе с тем нельзя отрицать своеобразия реагирования зародышей на разных этапах эмбриональной жизни. Если не абсолютизировать взгляд на критические периоды и не утверждать, что господствует однотипность ответа на агенты самой различной химической, физической и биологической природы, то нельзя игнорировать утверждение многих авторов о наличии критических периодов, так как они основаны на фактах из развития животных. Таковым является, например, начало гаструляции у амфибий и рыб, у млекопитающих — стадия бластоцисты в период ее имплантации в стенку матки.

Представляют интерес взгляды на эмбриональное развитие Р. Гольдшмидта (1927, 1932). Он рассматривал онтогенез как «координированную систему скоростей развития». Критические периоды — это «узловые точки» пересечения кривых скоростей различных реакций. В эти периоды гармонически сочетаются, «пересекаются» независимые до того процессы развития, что и обусловливает нормальное развитие. Эти периоды схождения ранее независимых процессов развития совпадают со временем детерминации. Повышенная в эти периоды чувствительность обусловливается большей скоростью и разнообразием «перекрещивающихся» процессов развития, ибо координация этих процессов лабильная и может быть легко нарушена при действии внешних агентов. Эти мысли близки к некоторым современным высказываниям.

344

Остановимся на оригинальной гипотезе критических периодов П. Г. Светлова. Он различает три группы воздействий внешней среды: 1) повреждающие воздействия, приводящие к смерти или вызывающие патологические явления; 2) модифицирующие воздействия внешней среды, вызывающие отклонения от нормы, — эти отклонения не носят патологического характера («морфозы», мутации); 3) закономерное действие среды, обеспечивающее «норму развития». Эти воздействия (наличие кислорода, питание, температура и т. д.) не бросаются в глаза, но они-то -и представляют наибольший интерес для эмбриологии. По Светлову, в клетках имеются высокочувствительные рецепторы, «настроенные на восприятие строго определенных импульсов». Минимальные дозы каких-либо воздействий могут играть большую роль в формообразовании.

Повреждаемость и смертность зародышей неодинаковы на протяжении развития. Существуют критические периоды, в которые эмбрион более восприимчив к действию внешних агентов. Подъем чувствительности клеток в критические периоды развития связан «с пониженной репаративной способностью в эти периоды. Детерминация, являясь «ступенчатым процессом», связана с этими закономерно наступающими в онтогенезе периодами. Критические периоды — это и есть периоды детерминации, в течение которых происходят высокая повреждаемость и пониженная регуляторная деятельность. Под детерминацией Светлов понимает ступенчатый процесс, являющийся актуальной причиной следующих за ним цепных процессов дифференциации. Развитие организма и его элементов и состоит, по его мнению, из небольшого числа крупных периодов, каждый из которых начинается актом детерминации, включающим развертывание событий дифференциации до определенного состояния. По достижении этого состояния может последовать новый акт детерминации. Внешние воздействия являются импульсами, приводящими те или иные части зародыша в состояние лабильной детерминации. Затем следуют процессы роста и дифференциации, а потом опять наступает критический период — период детерминации. Согласно этим взглядам онтогенез в целом реактивный процесс, и его основные закономерности должны быть выражены в понятиях физиологии раздражения. Зародыш в определенные периоды как бы «прислушивается» к тому, что делается вокруг него. Поэтому он и восприимчив в этот период к действию гормонов, индукторов, давлению, растяжениям, электрическому току, к тому, что оказывается во внешней среде, а внешней средой для любой части зародыша являются и соседние клетки, и наличие кислорода, и т. д.

Преимущество теории П. Г. Светлова состоит в том, что она ставит проблему детерминации на физиологическую основу и не довольствуется односторонне химическими или генетическими методами исследования.

345

Критические периоды не рассматриваются как периоды, в которых зародыш был бы более чувствительным вообще к факторам среды. Автор гипотезы считает, что в один критический период зародыш более чувствителен, например, к температурным воздействиям, а в другой — к химическим факторам и т. д. Эта интересная теория требует дальнейшей разработки.

Взгляды о реактивности морфогенетических процессов кажутся убедительными, если принимать без сомнения одно из основных положений генетики и генотипической однородности всех клеток развивающегося организма. В связи с этим тезисом логично сделать вывод о том, что развитие — не автономическое развертывание деятельности геномов клеток, а последовательные, реактивного характера процессы, определяемые внешними факторами. Однако необязательно мыслить взаимоотношения клеточных элементов и их производных как реактивный процесс, при котором причиной должен быть «внешний» для клетки фактор. Развивающийся организм — меняющееся состояние целостности: требуется искать новые и новые механизмы интеграции, взаимодействия элементов организма, а не одностороннего действия «индукторов» на клетки. Впрочем, следует ожидать дальнейшего развития теории П. Г. Светлова и создания более конкретных представлений о «реактивных процессах». Может оказаться, что споры о критических периодах — споры не о существе явлений, а скорее терминологического характера.

Можно предположить, что в аспектах теории критических периодов отдельные моменты развития оказываются связанными с перестройкой интеграционных механизмов, наступающей в определенные периоды в зародыше в целом и в отдельных его частях.

Все рассмотренные гипотезы о критических периодах имеют серьезную опору в фактах, так как действительно в ходе онтогенеза наступают периоды, отличающиеся большим своеобразием. Таков период гаструляции, с которым связан переход к новому состоянию зародыша — формированию зародышевых листков, закладыванию органов, к начальным стадиям формирования тканей.

Существуют и иные точки зрения, согласно которым представление о критических периодах является искусственным. Так, А. П. Дыбан на основании многолетних экспериментов утверждает, что в эмбриогенезе нет общих критических периодов к агентам с разным механизмом действия (рис. 135). Эмбриофизиолог И. А. Аршавский считает, что каждый период в развитии организма характеризуется своей особой формой адаптации к определенным специфическим условиям среды и своим уровнем резистентности к разнообразным альтерирующим воздействиям.

Единодушия в оценке различных периодов (или стадий, этапов и т. п.) как более или менее резистентных не существует. Многие считают, что наиболее чувствительны ранние стадии и это они отличаются наибольшей однотипностью реагирования, а по мере

346

ёибрионопьная смертность

\ \ I

Ml/,

? ?/? // ? Г"

/ V Л: «Л

fjwpuBun

о-— дмшл

х---Акттттн А

Анштящшн ¦

?-.....Салишлодокислыи

натрий.

а-----Нефрта^еическйя

сыворотка -— 6-неркалтопурин ?—а ¦ -?·.

® • т S б Дробление И |е иоразооание зарооыте-8ьа лиапнс-5 Органогенез

^ 5: 5j щи llil Зародыш д яйиедоде зародыш б матке 15 № _ Дни

беременности

Рис. 135. Чувствительность эмбрионов крыс к повреждающим воздействиям на разных стадиях развития (по А. П. Дыбану, 1968).

Периоды максимальной чувствительности эмбрионов к разным агентам не совпадают, т. е. в эмбриогенезе крыс нет общих критических периодов к агентам с разным механизмом действия

развития специфичность ответов на действие внешней среды усиливается. Однако эволюционисту трудно представить, чтобы эмбрионы, являющиеся аккумуляторами эволюционного процесса, были особенно нежны и податливы в отношении влияния факторов, вызывающих наследственную изменчивость или морфозы.

Эмбрионы животных на ранних стадиях мало податливы к изменениям, но если происходит даже незначительное изменение каких-либо структур и функций на начальных этапах развития зародышей (например, небольшие изменения характера борозд дробления или изменение состава жидкости бластоцеля), то они могут повлиять многообразно и, та

страница 80
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.10.2019)