Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

к сказать, в геометрической прогрессии на формирование тысяч признаков взрослых организ-

347

мов. В этом отношении организм можно уподобить очень сложному и большому вееру: достаточно немного раздвинуть его у основания, чтобы вызвать большие видимые изменения во всем веере.

Самый «чувствительный» период — проэмбриональный — процессы ово- и сперматогенеза. Вероятно, этот период заслуживает наибольшего внимания эмбриологов, ставящих перед собой задачу управления развитием.

Проблема чувствительных периодов в эмбриогенезе имеет большое практическое значение. Так, в частности, сведения о наиболее чувствительных периодах развития необходимы врачам при установлении дозировки лекарственных препаратов или химиотерапев-тических воздействий, назначаемых пациентам, особенно беременным женщинам. Эти знания необходимы также при разработке мероприятий по борьбе с вредителями полей, с паразитами в других аналогичных ситуациях.

Из всех данных- о влиянии внешней среды на развитие организмов можно сделать такой вывод. Эмбриолог, желающий не пассивно, не созерцательно описывать развитие животных, а ставить перед собой смелые задачи управления развитием организмов, перевода эмбриологии на уровень, образно говоря, биотехники эмбрионального развития, должен вместе с генетиками наряду с применением методов селекции все более использовать факторы внешней среды. Современная генетика, которую иногда несправедливо упрекают в автогенетических взглядах* считает, что свойства организмов обусловлены не только их генетической конструкцией, но и внешними влияниями, которым подвергается развивающийся организм. Фенотип есть результат взаимодействия между генотипом и средой. Следует расширить понятие «среда», и, в частности, вместе с физиками и химиками выяснять, нет ли таких факторов среды, которые были скрыты от взора эмбриолога из-за несовершенства наших знаний о космических излучениях, о гравитации, о взаимосвязанности явлений биологических, химических и физических, но которые играют существенную роль в эмбриональном ¦развитии животных.

В связи с развитием космических полетов особое значение приобрел фактор гравитации. Влияние силы тяжести на развитие зародышей оказалось неодинаковым для разных типов эмбриоге-незов. Уже отмечалось ранее, что насильственное поворачивание, например, яйца амфибий анимальным полюсом вниз вызывает изменение в локализации серого серпа. Центрифугирование ранних зародышей амфибий может привести к нарушению дробления, гаструляции, а в некоторых случаях к образованию двойниковых уродств. Если имитировать состояние невесомости путем клиноста-тирования (равномерное и медленное вращение вокруг горизонтальной оси), то наблюдается широкий спектр нарушений, наблюдаемых, например, у амфибий, начиная со стадии ооплазматиче-ской сегрегации, а затем на стадии дробления и гаструляции

348

(Я- Г. Дорфман, 1974; Я. Г. Дорфман, В. Г. Черданцев, 1977),, Аналогичные эффекты были получены на птицах (Clavert, 1962) и рыбах (А. А. Костомарова, 1965; Г. М. Игнатьева, 1974). Многие виды беспозвоночных оказались мало чувствительными к изменению силы тяжести в период эмбрионального развития.

Таким образом, факторы внешней среды могут оказывать в зависимости от дозы различное влияние: 1. Ускорять или замедлять-развитие (слабое температурное воздействие). 2. Вызывать аномалии развития (гормональные воздействия). 3. Оказывать повреждающие воздействия, в результате чего развитие останавливается на той или иной стадии онтогенеза (влияние ингибиторов синтеза нуклеиновых кислот или белков). 4. Вызывать морфозы. и мутации, затрагивающие структуру гамет или генетический аппарат (ионизирующие воздействия).

Среди биотических факторов среды, влияющих на процессы^ эмбрионального развития, особое место занимают гормоны. Из медицинской и ветеринарной практики можно привести много примеров, свидетельствующих о том, что атипическое развитие плодов млекопитающих животных и человека может быть связано с эндокринными нарушениями, вызванными пороками материнского организма. Так, например, при избытке в крови матери кортикоидов происходят определенные изменения в гипоталамо-гипофизарной системе зародыша, что вызывает редукцию у него коры надпочечника. У больных диабетом самок рождаются детеныши, страдающие ожирением. Нарушения у матери тиреоидных функций вызывают у ребенка аномалии в развитии скелета.

Гормон, проникающий в кровяное русло плода через плаценту,, может оказывать непосредственное действие на органы-мишени, но может осуществлять и воздействие, опосредованное через гипот таламо-гипофизарную систему эмбриона.

По наблюдениям Л. Г. Лейбсона и его сотрудников, гормональная регуляция метаболизма развивающегося зародыша оказывается возможной на такой стадии, когда регулируемый процесс оказывается неотъемлемой частью (звеном) целостной функциональной системы.

По современным представлениям в дефинитивном состоянии у позвоночных животных могут быть выделены пять взаимосвязанных звеньев (рис. 136): I — ткань или орган-мишень; II—· эндокринная железа; III — аденогипофиз; IV —система гипоталамиче-ских рилизинг-факторов и V — система регуляции этих факторов.-Каждый из уровней гормональной регуляции не развивается в онтогенезе изолированно, что создает сложность в анализе прямых и опосредствованных влияний факторов внешней среды, затрагивающих эти системы (М. С. Мицкевич, 1978).

Внутренние нейрогуморальные регуляторные системы, контролирующие гаметогенез и эмбриогенез, существуют не только у позвоночных, но также и у беспозвоночных животных.

34$

Рис. 136. Схема механизмов дефинитивной гормональной функции млекопитающих животных, включая пять основных уровней регуляции (I—V) (по М. С. Мицкевич, 1978):

1 — внегипоталамические регуляторные центры, 2 — преоптическая область, 3 — область ар-куатного н вентромедиального ядер, 4— оптическая хиазма, 5 — яичник, 6 — семенник, 7 — надпочечник, 8 — щитовидная железа, 9— матка, 10— семенные пузырьки, // — простата, 12 — печень, 13 — кость, 14 — мозг; АКТГ — адренокортикотропиый гормон, ГРГ — гонадо-тропиый рнлизинг-гормон, ГТГ — гонадотропный гормон, КРГ — кортикотропный гормон, .ЛГ — лютениизирующий гормон, ЛТГ — лактотрофный гормон, СТГ — соматотропии, ТРГ— тиротропин-рилизииг-гормон, ТТГ — тиреотропный гормон, ФСГ — фолликулостимулирую-щий гормон

:35П

Глава XV

ЭМБРИОЛОГИЯ И ИММУНОЛОГИЯ. ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ ЗАРОДЫШЕЙ. АНТИГЕННАЯ РЕАКТИВНОСТЬ

Необходимость тесной связи зоологии с иммунологией впервые? обосновал И. И. Мечников в 1883 г. «Если явления нападения составляют предметы зоологического исследования, то и столь близкие им явления инфекции и сопротивления ей входят в ту же область исследования»

И. И. Мечников и А. О. Ковалевский (1887) обратили внимание на то, что такие иммунологические механизмы, как фагоцитоз, играют важную роль в формообразовательных процессах, особенно в процессах метаморфоза амфибий и насекомых. Эти и другие классические исследования Мечникова впоследствии послужили отправным пунктом Б. П. Токину (1955) для формулирования; проблемы иммунитета эмбрионов как главы сравнительной эмбриологии и общей зоологии.

Организм неистово защищает свою целостность многими путями: Среди них большое значение принадлежит защитным реакциям: фагоцитозу и воспалению, выработке «антибиотических» субстанций и др. Однако первенствующую роль играет антигенная реактивность.

Остановимся прежде всего на иммунной реакции — антигенной реактивности. Это эволюционно выработавшийся ответ организма на вторжение (парентерально) бактерий, низших грибов, вирусов, паразитических простейших и других чужеродных веществ в основном чужих белков. Все вещества, могущие вызвать иммунную реакцию, называются антигенами. Существуют и аутоиммунные реакции, вызываемые веществами, принадлежавшими данному организму, если на протяжении значительной части его жизни они были изолированы от реагирующей системы, а впоследствии оказались освобожденными в результате патологического процесса. Суть антигенной реакции — образование антител, т. е. циркулирующих в крови белков, строение которых таково, что при встрече их с антигенами могут происходить реакции, уничтожающие антиген или его действие: агглютинация (склеивание, если антигенами служат клетки), разрыв клеточных оболочек, детоксикация (если, антиген — токсин, положим, вырабатываемый бактерий), лизис (разрушение антигенных клеток). Может иметь место и фагоци-

1 Мечников И. И. Избранные биологические произведения. М., 1950. 484-485.

35Ь

гтоз — захватывание, иногда переваривание чужеродного агента клетками фагоцитами, макрофагами.

Общепризнано, что иммунная реакция может осуществляться .путем активирования иммунокомпетентных клеток-лимфоцитов, их деления, миграции и дифференцирования сначала на Т- и В-лим--фоциты, а затем специализации в плазматические клетки, киллеры и др.

Главным действующим фактором гуморального иммунитета являются антитела. Клеточный и гуморальный иммунитет помимо защиты от чужеродных включений вызывает отторжение тканей при гомо- и гетеротрансплантациях, прекращает жизнедеятельность паразитов и др.

Волнующим' вопросом в иммунологии был и еще в значительной мере остается — как же организм отличает «чужое»? Организм представляется чувствительным инструментом, в котором под влиянием антигенных раздражителей, даже никогда не находившихся в контакте с организмом, вырабатываются все новые и новые «клавиши». Ничтожные количества чужого белка вызывают антигенную иммунную реакцию. «Гениальными» клетками ¦оказываются клетки лимфатической системы. Число лимфоцитов в организме человека огромно: находясь в циркулирующей лимфе, они попадают в венозную систему числом около десяти миллиардов ежедневно.

Благодаря циркуляции в кровотоке (из лимфатических узлов — в лимфатические сосуды, затем в венозную систему) совершается пх круговорот. Лимфоциты на начальной стадии активации отличаются друг от друга: В-лимфоциты, вырабатывающие антитела, н Т-лимфоциты, от которых зависит клеточный иммунитет, а также регуляция процессов антителообразо

страница 81
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.10.2019)