ые исследователи уверены в том, будто все клетки герминативного эпителия являются потенциальными яйцеклетками.

Однако, по данным многих авторов, после закладки половых желез ооциты не могут образовываться из клеток герминативного эпителия, и абсолютно все ооциты происходят в результате размножения первичных половых клеток. Оогенез у млекопитающих, согласно мнению этих авторов, заканчивается на поздних стадиях развития зародыша или вскоре после рождения.

Исследования А. Г. Кнорре и А. Г. Семеновой-Тян-Шанской (1972, 1973 и др.) на позвоночных, зародышах человека позволили с полной уверенностью говорить о внегонадном возникновении первичных половых клеток у высших позвоночных, о миграции их в закладку гонады. Вследствие этого, по мнению авторов, в отношении позвоночных надо отбросить понятие «зачатковый эпителий» и отказаться от мысли, будто есть эпителий — источник образования половых клеток. Имеет место раннее «обособление» линии половых клеток. Можно говорить о специальном половом зачатке — гонобласте.

Действительно, существуют многочисленные данные о миграции первичных половых клеток, об активном движении гоноци-тов через массу мезенхимных клеток (движение амебоидного характера), а также достоверные данные о переносе половых клеток с кровотоком.

Местом первичной локализации гоноцитов эмбриона человека служит краниальная зона зародышевого щитка (А. Г. Семенова-Тян-Шанская, 1973). Первичные половые клетки на разных стадиях развития человека оказываются в разных частях зародыша — они попадают в мезодерму первичной полоски, оказываются в составе кровяных островков, желточных сосудах, впоследствии в выстилке задней кишки, эндотелиальной закладке сердца, и других образованиях.

В гонадах позвоночных гонии располагаются скоплениями — «гнездами». Позже вокруг каждой половой клетки за счет соматических элементов гонады формируется фолликул (от лат. folliculus — мешочек). Стенка фолликула состоит из фолликуляр-

36

яого эпителия, прилегающего к поверхности половой клетки и соединительно-тканной теки, в которой разветвляются кровеносные капилляры, питающие заключенную в фолликуле половую клетку. В оогенезе фолликул формируется по завершении гониальных делений и, как правило, содержит одну половую клетку — ооцит I порядка. В сперматогенезе формирование фолликула происходит задолго до завершения гониальных делений, продолжающихся внутри сформированного фолликула, благодаря чему семенной фолликул содержит большое количество мужских половых клеток. Кроме того, группы половых клеток внутри семенного фолликула могут быть заключены в сперматоцисты; стенка каждой сперма-тоцисты образована одной или несколькими фолликулярными клетками. Гомологом семенных фолликулов низших позвоночных у Amniota являются семенные канальцы. Находясь в контакте с половыми клетками, фолликулярный эпителий выполняет роль посредника в их взаимоотношениях с родительским организмом:

А

Рис. 11. Схема изменений трансформирующегося фолликулярного эпителия в оогенезе пеляди Corregonus peled (по И. Д. Чииаревой, 1975):

А — период цитоплазматического роста ооцита; В — период трофоплазмэтического роста ооцита; В —в конце вителлогеиеза; / — базальиая мембрана, 2 — фолликулярная клетка, 3 — субфолликулярное пространство, 4 — отростки фолликулярных клеток, 5 — микроворсинки ооцита, 6 — zona radiata, 7 — поверхность ооцнта

37

регуляторных, трофических и иных. На определенных этапах га-метогенеза фолликулярный эпителий несет гормональную функ* цию; в случае гибели половых клеток осуществляет их фагоцитоз; продуцирует вторичные яйцевые оболочки.

Особенно велика роль фолликулярного эпителия в оогенезе в связи со значительным ростом ооцита и формированием яйцевых оболочек. В юных фолликулах фолликулярный эпителий состоит из одного слоя сильно уплощенных, функционально малоактивных клеток. На протяжении оогенеза фолликулярный эпителий позвоночных претерпевает значительные морфофизиологические превращения. Предложено различать четыре вида фолликулярных эпителиев у позвоночных (Н. С. Габаева, 1970)—однослойный статически плоский, в ходе оогенеза почти не изменяющийся (бесхвостые амфибии); трансформирующийся изоморфный, приобретающий в ходе оогенеза строение кубического, столбчатого или ложномногорядного (акулы, костистые рыбы, птицы); трансформирующийся анизоморфный, клетки которого в ходе оогенеза дифференцируются в двух направлениях—на собственно эпителиальные и железистые (скаты, чешуйчатые рептилии), и многослойный изоморфный — примером его служит фолликулярный эпителий плацентарных млекопитающих. Предполагается, что наиболее примитивным, исходным в эволюционных изменениях фолликулярного эпителия можно считать статически плоский, свойственный низшим вторичноротым. При овуляции стенка фолликула разрывается и яйцо освобождается в полость гонады либо в полость тела, откуда попадает в выводные пути половой системы. Иллюстрацией изменений транформирующегося фолликулярного эпителия может служить рис. \1,Б, В.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ??????3

Начало онтогенеза связывают с моментом образования зиготы, процессы же, предшествующие образованию зародыша — возникновение первично-половых клеток в организме, размножение и дифференцировка половых клеток — гаметогенез, а также оплодотворение,— объединяют понятием проэмбриональное развитие, или прогенез.

Гаметогенез — формирование яиц и сперматозоидов — изучается кроме эмбриологии в разных аспектах многими науками, в особенности цитологией и генетикой. Остановимся на некоторых вопросах гаметогенеза. Весь процесс развития половых клеток можно разделить на ряд периодов (рис. 12), характеристика которых будет дана позднее.

Схема строения семенника человека и млекопитающих дана на рис. 13,Л. В многочисленных извитых трубочках (семенных ка-

38

Сперм am оцит Но порядка

Ооцит Па порядка

ПерВая метафаза меойш Конъюгация гомологичных хромосом

Перке полярное тельце

Спърмцтоцит 2-го порядка

Вторая метафаза шйоза

Спермйтиды

Ооцит 2-го порядка

СмрматомЗы

Вторичные полярные тельца

Яйцеклетка

Рис. 12. Образование сперматозоидов (А) и яйцеклеток (Б) у животных и человека (по А. Мюнтциигу, 1963)

нальцах) происходит развитие сперматозоидов. Стенки канальцев состоят из соединительно-тканной основы и слоя сертолиевых клеток с включенными в него половыми клетками на различных стадиях развития (рис. 13,5).

Исходные в формировании сперматозоидов клетки — сперма-тогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и не-

39

w 5

Рис. 13. Схема строения семенника и эпидидимиса человека (А) и участок стенки семенного канальца семенника человека (Б) (по И. Клермонту, 1955): / — головка эпидидимиса, 2 — tunica albuginea, 3 — перегородка, 4 — семенные канальцы, S — vas deferens, 6 — проток эпидидимиса, 7 — выносящие протоки, 8— хвост эпидидимиса, 9—прямые канальцы, 10 — формирующийся сперматозоид, // — сперматнды, 12 — спермато» Циты 1-го порядка, 13— сперматогонии, 14— клетки Сертоли

большое количество цитоплазмы. Следует серия митотических делений, в результате которых количество сперматогонии может стать очень большим. В семенниках многих животных имеется особая зона размножения.

Одна из характерных особенностей сперматогониальных делений — незавершение цитотомии. В результате потомки одного исходного гония образуют клон клеток, объединенных цитоплазма-тическими мостиками. Число гониальных делений специфично для вида, ио, как правило, большее, чем в оогенезе. Сперматогонии разных генераций отличаются морфологически — по величине и степени конденсации хроматина. В ходе гоииальных делений меняются параметры клеточного цикла. Так, у мыши S-фаза мито-тического цикла удлиняется от 7 до 14,5 ч, а фаза g2 укорачивается с 14 до 4,5 ч.

Первый период сперматогенеза называется периодом размножения, когда сперматогонии митотически делятся.

Затем деление сперматогонии прекращается, они вступают во

40

второй период — фазу роста, во время которой в ядрах клеток осуществляется профаза мейоза. Клетки, приступившие к росту, называются спер мат оцитами 1-го порядка. Во многих семенниках этому соответствует особая зона роста.

Третий период развития мужских половых клеток называется периодом созревания, который заключается в двух последовательных делениях сперматоцитов 1-го порядка; в результате после 1-го деления образуются два сперматоцита 2-го порядка, а затем четыре сперматиды (см. рис. 12,Л), отличающиеся от исходных клеток меньшими размерами, относительно большим количеством цитоплазмы, иным отношением к красителям, а главное — важными преобразованиями ядер, связанными с осуществлением мейоза. Таким образом, мейоз по времени совпадает с периодами роста и созревания в ходе гаме-тогенеза, о чем будет сказано в дальнейшем.

Последний, четвертый, период— период формирования спер-миев, или спермиогенез, представляет серию сложных преобразований, изображенных на рис. 14, 15. Основную массу головки спермия составляет ядро. Цитоплазма практически отсутствует. У ряда животных в переднем конце головки имеется «.акросома» — важный аппарат для процесса оплодотворения, о чем будет сказано в гл. III. Акросома происходит путем преобразования аппарата Гольджи сперматид. Центросома сперматиды принимает участие в формировании среднего участка сперматозоида — промежуточного или соединительного отдела. В его составе располагаются клеточный центр и митохондрии. У млекопитающих между головкой и средней частью спермия имеется перехват — шейка, в котором локализован клеточный центр. Третий отдел спермия — жгутик, или хвост, в нем различают основную, или главную, часть и концевую часть, суженную в связи с тем, что не все фибриллы осевого комплекса доходят до конца хвоста спермия.

Рнс. 14. Схема спермиогеиеза (по И. Клермонту и К- Леблоиду, модифицировано А. Хэмом, 1961):

А — 3 — последовательные стадии преобразования сперматиды в сперматозоид у человека; / — зона Гольджи. 2— мито« хондрии, 3 — ядро, 4— центриоля, 5 — жгутик, 6 — акросома, 7 — цитоплазматн-ческая мембрана

41

Рис. 15. Сперматиды человека (рнсуиок э