Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

говорит, однако, в пользу гипотезы.

ПРЕДПОЛОЖЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ РЕГЕНЕРАЦИОННЫХ ЯВЛЕНИЙ И СОМАТИЧЕСКОГО ЭМБРИОГЕНЕЗА

Восстановительные морфогенезы следует рассматривать как одно из древнейших свойств живых систем вообще, ибо в ходе обмена веществ протоплазмы с его диссимиляцией и ассимиляцией всегда происходит разрушение и восстановление структур. Возникшая на основе обмена веществ у первобытных живых систем физиологическая регенерация в дальнейшем совершенствовалась и разнообразно видоизменялась на уровне клеток, тканей и органов.

Эволюция репаративной регенерации и явлений соматического эмбриогенеза не могла происходить изолированно от эволюции физиологической регенерации, от эволюции других защитных свойств, изолированно от различных форм размножения, явлений редукции и т. д.

Основные закономерности эволюции восстановительных морфогенезов с учетом разграничения регенерации и соматического эмбриогенеза могут быть сформулированы следующим образом. Эволюция регенерации и соматического эмбриогенеза происходила дивергентно. Все факторы внешней среды и внутренние мутационные изменения, которые ведут к общему ослаблению и нарушению интеграционных механизмов, независимо от стадии индивидуального развития особи, вызывают повышение потенциальных возможностей возникновения в жизненном цикле либо полиэмбрионии, либо особой формы бесполого размножения (близкого по своей природе к соматическому эмбриогенезу) и способствуют появлению на той же стадии морфогенетической реакции, осуществляющейся по типу соматического эмбриогенеза.

Все факторы внешней среды и внутренние мутационные изменения, которые не нарушают общей системы организменных интеграционных механизмов, а способствуют возникновению лишь локальных повреждений, либо бесполого размножения близкого по своей природе к регенерационным процессам (например, архи-томия, паратомия у червей), и одновременно оказываются причиной появления на тех же стадиях онтогенеза явлений удвоения крупных отделов тела и хорошо выраженных регенерационных свойств. Обособляющиеся при бесполом (вегетативном) размножении крупные участки тела сохраняют исходную полярность и бластогенез осуществляется так же, как и регенерация удаленных частей по типу эпиморфоза или морфоллаксиса с сохранением

407

основных черт организации развивающегося фрагмента. Состояние организменной интеграции не остается в онтогенезе постоянным и всегда на любых этапах исторического развития сохраняется ситуация, когда особь в разные периоды жизненного цикла имеет более и менее интегрированные связи макроотделов тела. Следовательно, многообразие ответных реакций организма на повреждение в ходе филогенеза всегда сохраняется. Если не сравнивать восстановительные морфогенезы только у взрослых особей, а сопоставлять динамику этих процессов в жизненном цикле, то тогда исключается всякая возможность для построения схем их линейной изменчивости (в сторону повышения или понижения).

В пользу сохранения разнообразных ответных реакций на повреждение высказываются в последние годы многие биологи, занятые проблемами регенерации у животных и растений (М. А. Воронцова, Л. Д. Лиознер, Р. Госс, А. Г. Юсуфов, Д. С. Саркисов, Л. К. Романова и др.).

Глава XVII

ОНТОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

идеи ч. дарвина о связи онтогенеза с эволюцией

Еще в додарвиновский период анатомы и эмбриологи, особенно И. Меккель в 1911 г., обратили внимание на то, что в развитии органов у высших позвоночных, прежде чем они примут окончательное строение, наблюдаются стадии, на которых они очень сходны с окончательно сформированными органами взрослых низших представителей той же группы животных. Так, в эмбриональном развитии птиц и млекопитающих образуются жаберные щели и соответствующие артериальные дуги, чем зародыши этих животных напоминают взрослых рыб.

К. Бэр в 1828 г. установил, что зародыши разных позвоночных на ранних стадиях развития очень сходны между собой, и сформулировал свой знаменитый «закон зародышевого сходства» (см. с. 423). В бэровском законе Дарвин видел наиболее удивительный факт всей естественной истории. Дарвин придавал большое значение этим фактам в связи с разработкой своего эволюционного учения. Он соглашался с тем, что древние животные так или иначе сходны с зародышами новых животных того же самого класса. Взрослые формы отличаются от своих зародышей вследствие тех изменений, которые наступают не в самом раннем возрасте, а позднее и которые наследуются от родителей. «Это процесс,— говорит Дарвин,— оставляя зародыш почти без изменений, постоянно накопляет в последовательных поколениях все большие и большие изменения взрослой формы. Таким образом, зародыш представляет собой как бы сохраняемый природный портрет прежнего и менее измененного состояния вида... Зародыш... является как бы свидетелем прошлых состояний, через которые прошел вид... Эмбриология значительно выигрывает в интересе, если мы будем видеть в зародыше более или менее потускневший портрет общего прародителя всех членов одной большой группы в его взрослом или личиночном состоянии»1. Нельзя думать, рассуждал Дарвин, что образование у зародышей позвоночных жаберных щелей и артериальных дуг в этой области связано со сходными условиями и у млекопитающего, питающегося в утробе матери,

? Дарвин Ч. Сочинения. М., Л., 1959. ?. III. С. 458.

409

и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и у икры лягушки в воде. Дарвин был уверен, что в этих случаях повторяются признаки, которые были свойственны отдаленным предкам.

ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

Ф. Мюллер и Э. Геккель (1866—1874) под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина сформулировали положение, сыгравшее большую роль в эмбриологии и всей зоологии. Геккель назвал его основным биогенетическим законом. Так как идеи закона близки к мыслям Дарвина об отражении в онтогенезе истории развития животных, то правильнее называть биогенетический закон законом Дарвина — Мюллера — Геккеля. Особенно много в обоснование закона сделано Ф. Мюллером. Он показал, что личинки различных ракообразных, резко отличающиеся друг от друга во взрослом состоянии, очень похожи друг на друга. Особенно наглядно эта закономерность обнаруживается у паразитических форм, например у Sacculina, паразитирующей на крабах. Взрослое животное совершенно не похоже на ракообразных, но личинка его в ходе развития как бы повторяет строение, характерное для разных низших раков. Мюллер сделал заключение, что все низшие раки произошли от одной общей формы, напоминающей по своим признакам личинку современных низших ракообразных. У Геккеля и Мюллера созревала мысль о том, что последовательные изменения формы особи на протяжении индивидуального развития обусловлены филогенезом, т. е. развитием того рода, к которому принадлежит данный вид животного. Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза, обусловленным наследственностью и приспособлением. Эта закономерность и была названа Геккелем основным биогенетическим законом, более полная формулировка которого такова, что развитие зародыша (индивидуальный, или онтогенетический, ряд развития, онтогенез) — это сжатое, сокращенное повторение развития всей группы форм, возникших из одного общего корня (т. е. повторение развития филетического, или палеонтологического; филогенез); повторение тем полнее, чем больше сохраняется благодаря постоянному наследованию первоначальное развитие предков (палингенез). Повторение же тем менее полно, чем больше благодаря различным приспособлениям было введено позднейших нарушений развития (ценогенез). Согласно этому закону зародыши вышестоящих животных похожи на взрослых нижестоящих предков. Яйца всех животных «идентичны». Эволюция осуществляется благодаря прибавлению новых стадий в конце развития. Если бы ничто не мешало, то в индивидуальном развитии точно повторялась бы эволюционная история вида, а значит, за часы, недели или месяцы развития зародыша того или иного животного мы могли бы просмотреть, образно говоря, «кинофильм» о его историческом прош-

410

лом. При просмотре «фильма» об индивидуальном развитии млекопитающих мы увидели бы стадии, соответствующие взрослым формам беспозвоночных животных, а затем рыбам, амфибиям и рептилиям.

Однако проявлению в неизменном виде первобытных, древних, палингенетических признаков (от греч. palaios — древний; палингенезы — признаки, перешедшие в онтогенез животного из его филогенеза) мешают ценогенезы — разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных. Примерами ценогенезов могут служить амнион, хорион, аллантоис Amniota, громадные прядильные железы личинок насекомых.

Из биогенетического закона следует, что древние (палингене-тические) признаки раньше других должны появляться у зародышей. Однако такая последовательность очень часто нарушается. Сторонники биогенетического закона объясняют подобные нарушения следующими причинами. В ходе эволюции организмов происходит сокращение времени развития и упрощение самого развития, изменение способов развития органа и т. д. Изменения во времени закладки и развития тех или иных органов называются гетерохронией. Некоторые ученые (Менерт) думают даже о законе, согласно которому закладка прогрессирующих органов переносится на более ранние стадии. При этом ссылаются на развитие животных, имеющих детерминированный тип дробления, при котором закладка органов совершается очень рано. Примером гетерохронии являются более ранняя закладка и развитие головного мозга, органов чувств и сердца у высших позвоночных по сравнению с низшими и, наоборот, запаздывание в формировании половой железы и кишечника. Геккель утверждал, что могут изменяться и пространственные отношения закладок органов, перенесение зачатка из одной части зародыша в другую. Легкие наземных животных и плавательный пузырь рыб являются видоизменением задней пары жаберных мешков, но жаберные мешки лежат на боковой стороне кишечника, а легкие — на брюшной; плавательный пузырь находится большей частью на спинной стороне кишечника. Смещаются

страница 94
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.10.2019)