Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

е оро-говевающий (как у взрослых костистых рыб), затем в многослой-

415

яый слабо ороговевающий (как у Salamandra maculosa) и, наконец, с такой дифференцировкой и характером ороговевания, как у Amnita (рис. 165).

теория филэмбриогенеза а. н. северцова. эволюция онтогенеза

Более столетия прошло после того, как был сформулирован биогенетический закон. Ввиду исключительной важности он не раз подвергался критике и пересмотру. Выдающийся вклад в учение о соотношении онтогении и филогении сделал А. Н. Северцов. Он изучал изменения пути развития отдельных органов потомков по сравнению с тем, как эти органы развивались у взрослых,

Рис. 166. Онтогенез гидроида (по А. Н. Северцову, 1935):

Л—зрелое яйцо; Б — оплодотворенное яйцо, прикрепленное иожкой к телу материнского организма; В — начало дробления яйцеклетки; Г — однослойная бластула; из бластодермы в полость бластулы выселяются отдельные клетки, нз которых образуется энтодерма зародыша (образование энтодермы будущей гаструлы путем миграции клеток); Д— внутри зародыша образовался слой энтодермы (/), а на поверхности эктодерма (2) и наружная эмбриональная оболочка (3); ? — зародыш выползает из оболочки и переходит к свободному образу жизнн; Ж — зародыш ползает по дну бассейна; 3 — развитие щупалец (4); И — молодая гидра со щупальцами и ртом (5); К — взрослая гидра

416

а также пути изменения в развитии организмов вообще. Была создана теория эмбриональных новообразований, имеющих филогенетическое значение. Признаки крупных систематических групп возникают путем образования и суммирования отклонений в ходе эмбрионального развития. Такие эмбриональные изменения, отражающиеся на дальнейшем строении взрослого животного, названы филэмбриогенезами. Стойко передающиеся потомству изменения в индивидуальном развитии организмов или в развитии тех или иных органов, новые характерные признаки могут возникнуть в начале эмбрионального развития, в начале формирования соответствующих органов. Этот тип филэмбриогенеза назван архаллак-сисом. В других случаях изменения могут затронуть какие-либо срединные стадии в развитии органов (или всего организма). Такой тип изменений называется девиацией. Наконец, изменения могли происходить на конечных стадиях развития организмов или на конечных стадиях развития органов. Эти изменения названы анаболией (т. е. надставкой к конечным этапам развития). Таким образом, согласно Северцову, различные признаки взрослого животного сформировываются в различное время на протяжении его онтогенеза и онтогенеза органов и переходят затем в неизменном виде во взрослое состояние в качестве дефинитивных признаков; надставки происходят над дефинитивным состоянием признаков, которое, складываясь в онтогенезе, является и «эмбриональным» и «взрослым» одновременно. Северцов создал гипотезу происхождения и эволюции онтогенеза многоклеточных животных, причем большое значение в ней имеют представления об анаболиях и основанных на них рекапитуляциях. Являясь сторонником гипотез происхождения многоклеточных от колоний одноклеточных, Северцов предполагает, что у предков современных многоклеточных, именно у таких, которые подобны ныне живущим растениям Pandorina тогит или Volvox, онтогенез был коротким и заключался в надставках стадий при развитии колоний: из одноклеточной стадии произошла двухклеточная (первая надставка), из двухклеточной — четырехклеточная стадия (вторая надставка) и т. д. У вольвокса путем ряда таких надставок организм развивается до шарообразной колонии, могущей состоять более чем из 20 ООО клеток, затем происходит стадия (надставка) гистологической дифференцировки (некоторого разнообразия типа клеток). У таких животных, как низшие кишечнополостные, онтогенез удлинился (рис. 166). Гидра, по Северцову, имеет в онтогенезе стадии, соответствующие стадиям онтогенеза колониальных форм, — период дробления (рис. 166, А, Б, В). К этим стадиям прибавляются стадии образования двухслойного зародыша— гаструлы, затем формирования полипа с эктодермой, гастральной полостью, щупальцами (рис. 166, Г — И). К таким стадиям — «надставкам» прибавляется только стадия роста и гистологической дифференцировки (образование стрекательных и

417

1 г 3 4- 5

Рис. 167. Гипотетический ход эволюции онтогенеза билатерально симметричных Metazoa (по А. Н. Северцову, 1935):

/ — размножение свободно живущих- одноклеточных животных. Дочерние клетки после каждого деления расходятся и начинают, жить самостоятельно; 2 — онтогенез колонии одноклеточных (по Volvox); происходит дифференциация,клеток на половые (черные) н соматические (светлые), 3 — онтогенез многоклеточного организма типа гидры; к стадии онтогенеза колониальных форм прибавилась стадия бластулы и гаструлы (в действительности прибавилось больше стадий), 4 — онтогенез первичного двусторонне симметричного животного, у которого кроме энтодермы и эктодермы путем архаллаксиса развилась еще н мезодерма, 5 — онтогенез высшего двусторонне симметричного многоклеточного животного, у которого эмбриональное развитие еще удлинилось путем новых надставок

иных клеток). Таким образом, онтогенез гидроида удлинился несколькими новыми стадиями, добавленными к дефинитивному состоянию колониальных форм одноклеточных.

Весь гипотетический ход эволюции онтогенеза билатерально симметричных многоклеточных Северцов представляет себе так, как это показано на рис. 167.

биогенетический закон в свете современной биологии

Нет сомнений в выдающихся заслугах Мюллера и Геккеля и в большой исторической роли биогенетического закона. Идея о взаимной обусловленности онтогении и филогении остается бесспорной, однако это не означает бесспорность биогенетического закона. Некоторые эмбриологи считают, что ни у одного вида животных онтогенез не подчиняется этому закону; большинство призна-

418

ков в онтогенезе любого вида животного несет черты ценогенетиче-ских изменений, и никакой рекапитуляции признаков быть не может. Даже в случае анаболии эмбриологу и генетику нельзя представить себе, чтобы наследственно изменялись лишь конечные стадии онтогенеза или развития какого-либо органа и чтобы при этом способе филэмбриогенеза были бы совершенно не затронуты исходные половые клетки и ранние стадии развития. Ученые, которые не разделяют крайних взглядов, ведущих к полному отрицанию биогенетического закона, думают, однако, о его устарелости и необходимости создания нового обобщения о соотношении онтогении и филогении. Высказывались многочисленные критические замечания.

1. Следует избегать взгляда, будто зародыши рекапитулируют в своем развитии взрослых предков. Зародыши человека, например, никогда не повторяют амфибий или рыб. Более соответствует истине утверждение о том, что развитие органов вышестоящих животных так или иначе повторяет эволюцию этих органов у нижестоящих животных. И это правильно лишь при той оговорке, что при окончательной функциональной дифференцировке орган приобретает своеобразное, специфическое только для данного вида животного строение. Нельзя проводить сравнение между вполне развившимся органом низшего- представителя и эмбриональным органом высшего, можно сравнивать только эмбриональные формы, стадии развития высших и низших представителей данного типа животных.

2. В ходе эволюции организмов эволюционировали и половые клетки. Яйцевые клетки всех животных различны. Из этого вытекает, что истинных анаболии, при которых можно ожидать рекапитуляции, не существует. Из представлений Геккеля вытекает, что будто яйцевые клетки всех животных должны быть идентичными. Поэтому неосновательно искать, как это делал Геккель, для яйцевой клетки и для каждой ^ранней стадии развития зародышей соответствующих гипотетических- предков: цитею, морею, бластею, гастрею. Вот почему некоторые выдающиеся эмбриологи, например П. П. Иванов, не придавали филогенетического значения исходным в развитии клеткам и ранним стадиям развития. Эволюционная систематика и эмбриологические данные говорят в пользу этих сомнений. Так, у кишечнополостных есть и бластулы, и морулы; выходит, что одни произошли от Blastaea, а другие от Могаеа. Кишечнополостным вообще свойственно многообразие типов развития.

3. Привлекать для доказательства правильности биогенетического закона теорию зародышевых листков как гомологичных образований приходится с большой осторожностью в связи со спорностью ряда ее положений (см. гл. V).

4. Биогенетический закон не является основным законом уже потому, что как это доказал А. Н. Северцов, он может отражать

419

только закономерности изменений по типу анаболии, однако возникает много трудностей для полного согласия с теорией филэм-бриогенеза; в частности, трудно проводить границу между признаками, проявляющимися в разные стадии онтогенеза, и трудно объяснить возможность анаболии без изменений в яйцеклетках и в ранних стадиях развития.

5. Биогенетический закон мало применяется в ботанике.

6. Многие мысли основателей биогенетического закона, особенно Э. Геккеля, в свете данных современной эмбриологии оказываются слишком упрощенными и неосновательными. Геккель рассматривал эмбриональное развитие не как самостоятельную сторону жизни, а как придаток филогенеза, как «филогенетический справочник» (Н. К. Кольцов). Мы видели (см. гл. IV — XI), что на всех стадиях развития эмбрион характеризуется своими особенностями в отношении структур, функций, интеграции. По Геккелю, на эмбриональных стадиях организм представляет «склад», где в неприкосновенности хранятся утратившие значение старинные, палингенетические структуры, якобы бесполезные для организма. Геккель определял онтогенез как «краткое извлечение или перечень филогении». Ученые, принимающие без возражений биогенетический закон, должны предполагать, что естественному отбору подвергаются только признаки взрослых организмов, будто процесс эволюции происходит в порядке приспособления (к изменяющимся условиям среды) взрослых форм, будто начинают функционировать только сформировавшиеся органы, а части ранних зародышей, закладки органов лишены функций, что не соответствует действительности. Поми

страница 96
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.11.2019)