Биологический каталог




Основы биохимии. Том 1

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

Т1 большинства тРНК, могут быть разделены этим методом. Нуклеотндная последовательность каждого из выделенных олигонуклеотидов может быть установлена расщеплением подходящими эндо- и экзонуклеазами с последующим фракционированием и идентификацией продуктов деградации.

Линейная последовательность дрожжевой аланиновой тРНК приводится на рис. 7.9. 77 остатков соответствуют молекулярной массе 26 600 (для Na-соли). Как обычно, 5'-фосфатная группа показана слева, З'-гидроксидная группа —¦ справа.

h h

m2 I I mf ml

pG-G-G-C-G-U-G-U-G-G-C-G-C-G-U-A-G-U-C-G-G-U-A-G-C-G-C-G-C-U-C-C-C-U-U-I-G-C-I-1 10 20 30

i^-G-G-G-A-G-A-G-U*-C-U-C-C-G-G-T-^-C-G-A-U-U-C-C-G-G-A-C-U-C-G-U-C-C-A-C-C-AOH 40 50 60 70 77

Рис. 7.9. Нуклеотндная последовательность аланиновой тРНК дрожжей. U* — смесь U и hU. Остальные сокращения приведены в табл. 7.6.

7.3.3. Рибосомная РНК

Рибосомы (гл. 26) содержат большую часть общей РНК клетки; в некоторых бактериях на них приходится 80% общей РНК. Этот вид РНК (рРНК) прочно связан с белками. рРНК составляет 40—50% сухой массы рибосом и обычно присутствует в виде трех компонентов с коэффициентами седиментации 5 S, 16—18 S и 23—28 S. Свойства этих частиц далее рассмотрены в связи с их биологическими функциями (гл. 26).

Препараты рибосомной РНК из различных источников, например из печени крысы или Е. coli, имеют сходный нуклеотидный состав. Гуаниловая кислота неизменно преобладает, уридиловая и цитидиловая кислоты находятся в приблизительно равных количествах, и доля этих нуклеотидов в РНК наименьшая. Псевдоуридин присутствует в следовых количествах, а метилированные основания — в небольших.

7.3.4. Матричная РНК

Этот вид РНК(мРНК) состоит из одной цепи переменной длины. Ее биологическая роль рассматривается ниже (гл. 26).

ЛИТЕРАТУРА

Книги

Adams R. P. L., Adams R. ?., Campbell ?. ?., Smellie R. S., eds., Davidson's, The Biochemistry of the Nucleic Acids, 8th ed., John Wiley & Sons, Inc., New York, 1977.

7. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

237

Bloomfield V. ?., Crothers D. ?., Tinoco I., Jr., Physical Chemistry of Nucleic Acids, Harper & Row, Publishers, Incorporated, New York, 1974.

Cantoni C. L., Davies D. R., eds.. Procedures in Nucleic Acid Research, vol. 2, Harper & Row, Publishers, Incorporated, New York, 1971.

Davidson J. N., Cohn W. E., eds.. Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology, Academic Press, Inc., New York. (Серия книг, опубликованных в разное время, начиная с 1963 г.)

Fitzimons D. W., Wolstenholme G. ?. W., eds., The Structure and Function of Chromatin, Ciba Found. Sym., 28, Elsevier, Excerpta Medica, North Holland Associated Scientific Publishers, Amsterdam, 1975.

Hall R. H., The Modified Nucleosides in Nucleic Acids, Columbia University Press, New York, 1971.

Kornberg ?., DNA Synthesis, W. H. Freeman and Company, San Francisco, 1974.

T'so P. O. P., Basic Principles in Nucleic Acid Chemistry, Academic Press, Inc., New York, 1974.

Обзорные статьи

DeLange R. J., Smith E. L., Histones: Structure and Function, Annu. Rev. Biochem., 40, 279—314, 1971.

DeLange R. J., Smith E. L., Chromosomal Proteins, in: H. Neurath, R. L. Hill, eds.,

The Proteins, Academic Press, Inc., New York, 1977. Elgin S C. R., Weintraub H., Chromosomal Proteins and Chromatin Structure,

Annu. Rev. Biochem., 44, 725—774, 1975. Felsenfeld G., Miles H. Т., The Physical and Chemical Properties of Nucleic Acids,

Annu. Rev. Biochem., 36, 407—448, 1967. Gilham P. Т., RNA Sequence Analysis, Annu. Rev. Biochem., 39, 227—250,

1970.

Maxam ?., Gilbert W., A New Method for Sequencing DNA, Proc. Natl. Acad. Sci., 74, 560—564. 1977.

Roberts Т. M., Lauer G. D., Klotz L. C, Physical Studies on DNA, from Primitive

Eukaryotes, Crit. Rev. Biochem., 3, 349—449, 1976. Wu R., Bambara R., Jay E., Recent Advances in DNA Sequence Analysis, Crit. Rev.

Biochem., 2, 455—512, 1974. Various authors, pp. 205—336 in: P. D. Boyer, ed., The Enzymes, vol. IV, 3d ed.,

Academic Press, Inc., New York, 1971. Номенклатуру см.: IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature, Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and Their Components, J. Biol. Chem., 245, 5171. 1970.

ЧАСТЬ ВТОРАЯ

КАТАЛИЗ

Глава 8

ФЕРМЕНТЫ. I

Природа. Классификация. Кинетика. Ингибиторы метаболизма. Регуляция ферментативной активности

Биохимические реакции протекают с большой скоростью благодаря участию природных катализаторов, называемых ферментами. Высокая степень специфичности и высокая эффективность ферментов обеспечивают строго определенные последовательности превращения метаболитов. Ферменты функционируют во всех живых организмах, и осуществление общих для всех клеток метаболических превращений является следствием специфичности соответствующих ферментов.

Ферментативные процессы использовались человеком еще в глубокой древности. Открытие брожения как способа получения вина греки приписывали богу Бахусу. Энзиматические процессы, лежащие в основе изготовления сыра и хлеба и получения уксуса, также известны с античных времен. Сложившиеся в' результате практической деятельности представления занимают важное место в истории энзимологин. Полученная на пивоваренных заводах и в их лабораториях информация о процессах утилизации сахара имела весьма важное общее значение, поскольку основные реакции, происходящие при брожении в культуре дрожжей и при превращении сахара в тканях млекопитающих, по существу идентичны. Интересно отметить, что слово «энзим», предложенное Кюне, обозначает «в дрожжах», однако в настоящее время это слово используется как термин для обозначения биологического катализатора независимо от его происхождения (см. гл. 1).

Одним из наиболее важных достижений биохимии девятнадцатого столетия является выяснение того обстоятельства, что протекание спиртового и других типов брожения вызывается живыми клетками. Берцелиус, один из первых исследователей, охарактеризовавших природу каталитических процессов, предположил в 1837 г., что ферменты — катализаторы, поставляемые живыми клетками. Работы Пастера и ряда других исследователей опровергли существовавшее ранее представление о том, что при брожении и гниении могут спонтанно зарождаться живые организмы, и установили, что эти процессы вызываются микроор-

8. ФЕРМЕНТЫ. I

239

гаиизмамн. Пастер, однако, пришел к заключению, что эти процессы осуществляются только интактными живыми клетками.

Энзимологии получила хороший стимул для развития в 1897 г., когда братья Бухнеры показали, что дрожжевой бесклеточный сок способен сбраживать сахар с образованием спирта и С02. Тогда стало очевидным, что дрожжевой сок содержит сложную смесь ферментов, требуемых для осуществления брожения, и что ферменты могут функционировать как внутри, так и вне клеток. До начала нашего столетия было очень мало сведений относительно химической природы ферментов; затем стало появляться все большее число данных, свидетельствующих о том, что ферменты, по-видимому, являются по своей природе белками. Сообщение Самнера в 1926 г. о выделении фермента уреазы в виде кристаллического белка было встречено с некоторым скептицизмом, однако в течение нескольких последующих лет Нортроп и Кунитц выделили в кристаллическом виде пепсин, трипсин и химотрипсин. С этого времени получены сотнн ферментов в высокоочищенном состоянии, а многие — в кристаллическом виде; для всех выделенных ферментов была доказана белковая природа.

До 1926 г. основное внимание при изучении ферментов уделялось характеру катализируемых ими химических реакций. После того как ферменты стали доступны в высокоочищенном и кристаллическом состоянии, их начали исследовать методами химии белка. По существу основные сведения по химии белков и о процессах метаболизма получены в ходе исследований по структуре и механизму действия ферментов.

В настоящее время значительная часть исследований, связанных с живыми клетками, посвящена ферментам, поскольку различные физиологические функции, например мышечное сокращение, нервная проводимость, почечная секреция и жизнь клетки в целом, неразрывно связаны с активностью ферментов. Такой сложный процесс, как мышечное сокращение, требующий обеспечения энергией, представляет собой, по существу, последовательность катализируемых ферментами реакций. Многие из этих реакций успешно исследуются in vitro (в виде изолированных систем), поскольку соответствующие ферменты выделены в кристаллическом состоянии.

В условиях организма даже относительно простые реакции могут катализироваться ферментами, если некатализируемые реакции являются слишком медленными для обеспечения физиологических потребностей. Примером может служить обратимое взаимодействие С02 и Н20 с образованием Н2С03: в крови эта реакция катализируется ферментом карбоангидразой. В отсутствие катализатора обмен СОг между кровью и тканями, а также между кровью и легкими не может осуществляться со скоростями, обеспечивающими физиологические потребности.

8.1. Природа ферментов

Прежде чем перейти к рассмотрению механизма действия ферментов, целесообразно ознакомиться с их общими свойствами.

240

11 КАТАЛИЗ

8.1.1. Все ферменты — белки

Данных о каких-либо биокатализаторах, не являющихся белками, не имеется. Химические реакции, очевидно, могут ускоряться и небелковыми катализаторами; при этом некоторые из них увеличивают скорость реакций почти в такой же степени, как и ферменты, однако в живых организмах небелковые катализаторы не обнаружены. Ферменты значительно различаются по размеру молекул; известно, что некоторые из них имеют весьма небольшую молекулярную массу (104). Обычно, однако, они имеют более значительные размеры и их молекулярные массы находятся в пределах от 1,5-104 до 106. Подобно всем белкам, они лабильны и после денатурации оказываются неактивными.

8.1.2. Ферменты увеличивают скорость химической реакции, но не расходуются в результате процесса

Эффективность ферментов чрезвычайно высока; одна молекула фермента может катализировать превращение 102—106 молекул субстрата в 1 мин. Для химич

страница 45
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 1" (7.28Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.09.2019)