|
|
Основы биохимии. Том 2етилбензимидазолкобамид (гл. 50), производное витамина Bi2. Механизм этой реакции обсуждается далее (разд. 17.5.7). Последовательность указанных реакций может быть суммирована следующим образом: пируват-f-метилмалонил-СоА ч > оксалоацетат + пропконил-СоА (1) оксалоацетат-f-4(H) < > сукцинат-|-Н20 (2) сукцинат -|- пропионил-СоА < > сукцинил-СоА -4- пропионат (3) сукцинил-СоА ч у метилмалонил-СоА (4) пируват -f 4(H) -*- пропкон&т -(- Н20 Метаболизм пропионата в тканях животных, представляющий по существу обращение этого пути, обсуждается в гл. 17. 14.9.4. Пути превращений ацетальдегида Ранее было отмечено, что ацетальдегид, образующийся при декарбоксилировании пирувата, восстанавливается в этанол в ходе анаэробного брожения. В некоторых аэробных брожениях, как, например, при производстве уксуса, конечным продуктом процесса является уксусная кислота. Это может достигаться за счет гидролиза ацетил-СоА, или ацетилфосфата, или путем окисления ацетальдегида. Известен ряд ферментов, катализирующих последнюю реакцию, в том числе гли-церальдегидфосфатдегидрогеназа (разд. 14.4.2.). У млекопитающих эта реакция происходит при участии альдегидоксидазы печени, ксантиноксидазы или NAD-за-висимой альдегиддегидрогеназы. См. литературу к гл. 15. СООН I сн3 сн2 ? I + сн2 с=о СО—SCoA СООН щавелевая пропионил-СоА кислота Глава 15 МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. II Метаболизм гликогена и его контроль. Взаимопревращение гексоз. Олигосахариды и синтез полисахаридов. Клеточные стенки растений и бактерий В этой главе излагаются общие сведения о метаболизме и физиологической роли полисахаридов — обязательных компонентов всех организмов, в которых они служат как депо для запасания энергии, как структурные элементы механического остова клетки и как модуляторы многих разнообразных функций белков и сложных липидов. После рассмотрения роли полисахаридов в процессах запасания энергии будут описаны механизмы превращения глюкозы в другие моносахариды, а далее сделан краткий обзор современных представлений о синтезе олигосахаридов и гетеро-полисахаридов. 15.1. Полисахариды как резервы энергии Живые клетки не могут продолжительное время существовать без источника энергии. Накопление энергии в микроорганизмах либо незначительно, либо совсем не происходит до тех пор, пока каким-то образом окружающая среда не начинает ограничивать рост; если это имеет место, то в присутствии подходящего субстрата происходит синтез резервных полисахаридов. В листьях растений производится сахароза, которая транспортируется в нефо-трсинтезирующие ткани; в листьях сахароза накапливается в виде крахмала с тем, чтобы использовать его в темноте. Животные, получающие питание порциями (приемы пищи), накапливают гликоген (разд. 2.3.2.1) главным образом в печени и мышцах. Когда происходит значительное уменьшение количества гликогена в печени, приобретают значение процессы печеночного и почечного глюконеогенеза, которые важны не столько для покрытия энергетических потребностей самих этих органов, сколько для того, чтобы обеспечить непрерывный приток глюкозы к нервной ткани, для которой это необходимо всегда, и к скелетным («белым») мышцам, для того чтобы, пока они находятся в состоянии покоя, мак- 15. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. II 613 А ? Рис. 15.1. Схематическое изображение структуры молекулы гликогена. Кружочек показывает редуцирующий концевой остаток в первичной цепи, соединенный 1,4-связью. В-цепи — иные, чем С-цепь, к которым дополнительные цепи присоединены а-1,6-связью; А-цепи — наружные цепи, вдоль которых нет ветвлений. Как можно видеть, в наружных участках молекулы приблизительно два конца А-цепи приходятся иа каждый конец В-цепи, как это имеет место в случае гликогена печени. симально обеспечить их гликогеном, который мог бы быть употреблен в качестве исходного материала в анаэробном гликолизе при сокращении. В табл. 15.1 приведены некоторые резервные полисахариды, имеющиеся в биологических системах. Каждая резервная форма позволяет аккумулировать эффективный запас Сахаров, причем этот запас делается в виде недиффундирующих молекул, которые допускают лишь минимальное накопление связанной воды и, таким образом, оказывают очень малый осмотический эффект. Действительно, гликоген и амилопектин накапливаются как нерастворимые гранулы, с которыми тесно связаны ферменты, катализирующие как их синтез, так и их расщепление. Наиболее важные свойства гликогена, обусловленные его структурой, иллюстрируются рис. 15.1. Поскольку внутри клеток все резервные гомополисахариды расщепляются с последующим •освобождением моносахаридных единиц от нередуцирующих концов цепей, то ясно, что чем больше ветвлений имеется в молекуле, тем больше возможностей для ферментной атаки. В присутствии Таблица 15.1 Некоторые запасные полисахариды Источник Полисахарид Моносахарндный компонент Гликозильный донор Структура поличе.~а Количество моносахаридных остатков Мышца Различные бактерии Зеленые водоросли Высшие растения (листья, стебель, корни, семена некоторых растений) Бурые водоросли Травяные злаки Гликоген «Гликоген» Амилоза Амилопсктпн Ламинарии Флеан Некоторые хлебные зла- Инулин ки, стебли, корни Глюкоза » > Фруктоза Фрукточа 1ГОРглюкоза АОРглкжоза иОРглюкоза Сахароза а-1,4 с а-1,6-точками > 10 ООО ветвления а-1,4 с более редкими >5 000 а-1,6-точками ветвления Линейный а-1,4 ^600 Линейный а-1,4 с а-1,6- ~6 000 точками ветвления ?-1,3 с рЧ,6-точками >20 ветвления ?-2,6; одна глюкоза на ~30 редуцирующем конце, несколько 1,2-точек ветвлений ?-2,1; несколько 2,6-то- ~40 чек ветвления; одна глюкоза на редуцирующем конце 15. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. II 615 соответствующего фермента и при определенном числе молекул полисахарида справедливо следующее: чем больше ветвей имеется ? структуре, тем быстрее освобождение моносахаридных единиц. При мышечном сокращении мышечные клетки испытывают увеличение потребности в АТР в пределах от 100—1000 раз (в минуту). Поэтому сильно разветвленная структура гликогена (точки ветвления примерно у каждого 12-го остатка глюкозы вдоль цепи) более выгодна, чем менее разветвленная структура амилопектина (ветвление через 24 остатка) или каких-либо других простых линейных полисахаридов. В действительности от 8 до 10% всех глю-козных остатков молекулы гликогена всегда находятся на нереду-цирующих концах этой сильно разветвленной структуры и могут быть освобождены под действием фермента. 15.2. Метаболизм гликогена Самый важный аспект метаболизма гликогена заключается в том, что при благоприятных условиях он может накапливаться, а в случае потребности в глюкозе расщепляться. Благодаря участию независимых ферментных систем в синтезе и расщеплении гликогена оба этих процесса регулируются таким образом, что могут протекать в соответствии с запросами клетки при данных существующих в ней условиях. За исключением реакции глюкозо-6-фосфат -*¦ глюкоза -\- Рг представленная схема метаболизма гликогена (рис. 15.2) справедлива для всех животных клеток. Гидролиз глюкозо-6-фосфата свойствен только печени, почкам и слизистой оболочке кишечника — органам, клетки которых выделяют глюкозу в систему кровообращения. Основные характеристики метаболизма гликогена в скелетной мышце значительно отличаются от таковых в печени. Покоящаяся мышца независимо от поступления глюкозы способна накапливать гликоген в количествах, соответствующих не более 1%-ному раствору, и должна расщеплять гликоген исключительно быстро, когда внутриклеточная [АТР] снижается в связи с потреблением АТР в процессе сокращения. Печень может накапливать гликоген в большем количестве, соответствующем 5%-ному раствору, если концентрация глюкозы в крови находится в пределах нормы или повышена; в печени гликоген может расщепляться до глюкозы с целью выхода последней в кровяное русло, когда [глюкоза] в крови ниже нормы. Последний процесс может осуществляться довольно быстро, но по скорости никак не может сравниться с почти взрывоподобным освобождением глюкозо-1 -фосфата, происходящим в сокращающейся мышце. Таким образом, хотя промежуточные продукты и ферменты метаболизма гликогена в общем 616 III. МЕТАБОЛИЗМ (JDP гликоген-сингпаза 1ГОРглюиоза 2p,^PPi ЦПРглюноза - пирофосфо ризола гликоген (73+1еЭиниц глюкозы) гликоген-фоссрорилаза гликолиз 4АТР фосфоглюкомцтаза глкжозо-6-фосфат глюкозофосфатизо-мераза фруктозо-1,6-йифосфат. фруктозе- 6- фосфат 2 лактат Рис. 10.2. Метаболизм гликогена в печени. Обратимые стрелки обозначают реакции, катализируемые в обоих направлениях тем же самым ферментом. Закругленные стрелки указывают иа существование иных ферментов дли обратных реакций. В мышце не может происходить гидролиз глюкозо-6-фосфата до глюкозы; регенерации гликогена из лактата in vivo не имеет существенного значения в мышце. похожи в этих двух тканях, механизмы их регуляторного контроля несколько различаются. Детали метаболизма гликогена в мышце лучше известны, чем в печени, и обсуждаются в первую очередь. 15. МЕТАБОЛИЗМ У1 ЛЕБОДОВ. II 15.3. Метаболизм гликогена в скелетной мышце 15.3.1. Гликогенолиз Главный результат анаэробного гликолиза (гл. 14)—превращение одной молекулы глюкозы в лактат, сопровождающееся выходом двух молекул АТР, причем этот процесс не нуждается в участии кислорода. Поскольку, однако, приток 02 к тканям млекопитающих практически постоянен, так же как в стационарном состоянии постоянна потребность в АТР, то лишь для немногих животных тканей этот аспект гликолиза имеет значение, за исключением, пожалуй, нескольких предельных мгновений отсутствия кислорода. Лишь отдельным типам клеток, в том числе клеткам сетчатки, свойственна значительная скорость аэробного гликолиза, когда в кровоток выбрасывается лактат даже при нормальных артериальных концентрациях глюкозы и 02. Заметным исключением далее является сокращающаяся скелетная (белая) мышца. Потребность в АТР для скелетной мышцы, переходящей от покоя к повторным максимальным сокращ |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 |
Скачать книгу "Основы биохимии. Том 2" (8.40Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |