Биологический каталог




Основы биохимии. Том 2

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

3-фосфата превращаются в диоксиацетонфосфат на стадии 4. Одна из образовавшихся молекул диоксиацетонфосфата дальнейшим превращениям не подвергается и представляет собой чистый •результат процесса. На стадиях 5—11, те три молекулы гли-церальдегид-3-фосфата, которые остались от стадии 3, и две имеющиеся молекулы диоксиацетонфосфата превращаются в три мо-

Таблица 16.1

Образование триоз и регенерация пентоз в фотосинтезе

Стадия Фермент Реакция

I Рибулозоднфосфаткарбоксилаза 3 рибулозо-1,5-дифосфат + ЗСОг—*¦ 6 3-фосфоглицерат

2 Фосфоглицераткина за 6 3-фосфоглицерат + АТР—>- 6 1,3-дифосфоглицерат

3 Глицсральдегидфосфатдегидрогеназа 6 1,3-дифосфоглнцерат + 6NADPH + 611+—*¦ 6 глицеральдегид-3-фосфат + 6NADP+ + 6Р;

4 Триозофосфатнзомераза 3 глицеральдегид-З-фосфат —*¦ 3 днокснацетонфосфат

5 Альдолаза глицеральдсгид-З-фосфат + днокснацетонфосфат —>- фруктозо-1,6-дифосфат

6 Фруктозодифосфатаза фруктозо-1,6-днфосфат—у фруктозо-6-фосфат + Р,-

7 Транскетолаза фруктозо-6-фосфат + глицеральдегид-З-фосфат —*¦ эритрозо-4-фос-фат + ксилулозо-5-фосфат

8 Альдолаза эритрозо-4-фосфат + днокснацетонфосфат —*¦ ссдогепгулозо-1,7-ди-фосфат

9 Гсптулозоднфосфатаза седигептулозо-1,7-дифосфат—*¦ ссдогептулозо-7-фосфат + Pi

10 Транскетолаза седогептулозо-7-фосфат -f гллцеральдегнд-3-фосфаг —>· рибозо-5-фосфат + ксилулизо-5-фосфат

11 Фисфопентозоэпнмераза 2 ксилулозо-5-фосфат + рлбозо-5-фосфат—*-3 рибулозо-5-фосфат

12 Фосфорибулокиназа 3 рибулозо-5-фосфат + ЗАТР —>¦ 3 рибулозо-1,5-днфосфат + 3ADP

3C02+9ATP + 6NADPH + GH+—^дпокснацетонфосфат+9АОР+ + 6NADP+ + 8Р;

16. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. Ill

689

лекулы рибулозо-5-фосфата под действием ферментов, подобных участвующим в фосфоглюконатном пути. Последовательность завершается фосфорилированием за счет АТР (стадия 12), и возникающий в результате рнбулозо-1,5-дифосфат используется при повторении цикла.

В конце табл. 16.1 приведено суммарное уравнение цикла, с помощью которого можно определить количество энергии, необходимое для того, чтобы стала возможной фиксация С02 и перевод его в углеводы. Синтез 2 молей диоксиацетонфосфата, требуемых для образования гексозы, нуждается в том, чтобы фотохимическая система выработала 12 молей NADPH и 18 молей АТР; фиксация 1 моля С02 сопряжена с затратой 2 молей NADPH и 3 молей АТР. Достоверность этой схемы реакций подтверждена изучением модельного процесса с использованием очищенных ферментов.

После того как диоксиацетонфосфат проник в цитозоль при участии ?,-транслоказы, он превращается в пригодные для использования углеводы под действием ферментов гликолиза. Из половины его молекул вновь образуется глицеральдегид-З-фосфат под действием изомеразы; затем синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, который гидролнзуется до фруктозо-6-фосфата, превращаемого в глюкозо-6-фосфат, а затем в глюкозо-1-фосфат. Последний может превращаться либо в крахмал через АОРглюкозу, либо в сахарозу через ТЮРглюкозу. Образование каждого из указанных двух соединений нуждается в затрате АТР; например,

АТР -f- глюкозо-1-фо"фат -»¦ АОРглюкоза -4- РР;

Эти взаимоотношения обобщены на рис. 16.2.

Таким образом, в цитозоле имеется потребность в дополнительном количестве АТР. Однако АТР, генерируемая фотосинте-тически в тилакоидной системе (см. ниже), не может покидать хлоропласт, и поэтому, если скорость образования АТР в процессе аэробного гликолиза и митохондриального дыхания недостаточна, включается специальное приспособление для экспорта эквивалента АТР из стромы (рис. 16.3). Благодаря такому устройству NADH, равно как и АТР, образуемые в хлоропласте, могут участвовать в реакциях синтеза сахарозы или крахмала в цитозоле. Если восстановительные эквиваленты имеются в избытке, они могут быть возвращены в строму либо через малат-оксалоацетат-ный цикл, либо через малат-аспартатный цикл, аналогичные тем, которые пересекают мембрану митохондрий (рис. 12.16).

Синтез углеводов у бактерий. У некоторых фотосинтезирую-щих бактерий первым обнаруживаемым ,4С-меченным соединением является аланин, что указывает на образование пирувата нз С02 и какого-то С2-соединения (возможно, ацетил-СоА) как на первичный этап процесса, за которым следует реакция переами-

690

Ш. МЕТАБОЛИЗМ

цитозоль хлоропласт

наружная внутренняя пилакоиЭная' мембрана мембрана строма мембрана

Рис. 16.2. Общая схема фотосинтеза сахарозы из С02. Восстановление NADP+ и синтез АТР происходят в тилакоидной мембране, а фиксация С02 и синтез диоксиацетонфосфата — в строме; гексоза, сахароза и крахмал синтезируются в цитозоле. (Взято с изменениями из работы [Heldt ?. W., Horiz. Biochem. Biophvs., 2,

218, 1976].)

нирования (разд. 20.3.2). Сопутствующее появление метки в глутаминовой кислоте позволяет предположить подобный способ образования ?-кетоглутаровой кислоты из С02 и сукцинил-СоА. Гипотетическая схема пути, при котором СОг, фиксированная благодаря действию указанных механизмов, может аккумулироваться в форме гексозы, представлена на рис. 16.4. У фотосинтезирующих бактерий стадия образования глицеральдегид-3-фосфата связана с NAD, а не с NADP, как у водорослей и хлоропластов.

Роль Ct-дикарбоновых кислот у некоторых растений. Тропические злаки и различные другие покрытосеменные растения выдерживают экстремальные климатические условия, эффективно фиксируя С02 при его низких концентрациях в окружающей среде; им свойственны малые скорости фотодыхания (см. ниже). Характерно, что, когда листья растений экспонируются с 14С02, первыми мечеными продуктами являются оксалоацетат, малат и аспартат. В листьях таких растений вблизи поверхности соприкосновения с воздухом находятся клетки мезофилла, в которых происходит связывание С02 в форме Отсоединений. В клетках мезофилла хлоропласты иногда расположены более редко, а граны характеризуются рыхлой упаковкой. Клетки мезофилла примыкают

16. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. Ill

691

к клеткам обкладки сосудистого пучка; эти клетки богаты хлоро-пластами, причем граны их плотно упакованы. Благодаря такому устройству становится возможным функционирование транспортной системы (рис. 16.5), которая поддерживает [СОг] в клетках обкладки на уровнях ^10 мкмоль/л (т. е. в два раза больше возможной) при условии, что воздух находится в равновесии с клеточной жидкостью при рН 7,5 и 20 °С. Следует учесть, что по мере удаления клеток обкладки от поверхности и с увеличением числа' барьеров, препятствующих диффузии, концентрация С02 в таких клетках при иных условиях не могла бы превышать 1 мкмоль/л, т. е. была бы примерно на порядок меньше необходимой для поддержания рибулозодифосфат-карбоксил азной реакции. С*-фикси-рующая система клеток мезофилла служит фактически в качестве насоса, который поддерживает [С02] в клетках обкладки даже более высокой, 10 мкмоль/л, так что лимитирующим фактором скорости фотосинтеза является интенсивность света, а не [С02]. К числу оснащенных таким аппаратом растений относятся некоторые из самых молодых представителей покрытосеменных растений, таких, например, как сахарный тростник, кукуруза, сорго и большинство более выносливых дикорастущих растений.

Состав компонентов в фиксирующей С02 системе у C-i-pастений может подвергаться некоторым изменениям. В наиболее часто встречающемся варианте аспарагпновая кислота заменяет аланин (рис. 16.6). У одних видов растений аспартат превращается

цитозоль

диоксиацетонфосфат

I

глицеральЭегиЭ-3-(росфат Pi + NAD+--,1

NADH-"-—^ 1,3-вифосфогпицерап1

ADP--«J

ATP-*---1

3-фосфогпицерат-

с m po ? a

Виоксиацетонфосфат

t

гпицеральбегиЭ-Э- фосфат A___^NADP*

Г---NADPH

1,3- Эифосфогпицерат

?__.-ADP

?---ATP

—3-фосфоглицерат

Рис. 16.3. Диоксиацетонфосфатный челнок. В результате окисления глицеральде-гид-3-фосфата в цитозоле генерируются NADH и АТР, доступные для использования в различных синтезах. З-Фосфоглицерат возвращается в строму, где при утилизации фотосинтетически генерированных АТР и NADPH он вновь превращается в диоксиацетонфосфат и весь процесс повторяется.

III. МЕТАБОЛИЗМ

^оксалоацетат +ITP -ccv

пируват

+C02 J+ATP

оксалоаи,етат ч

\ +GTP +4НЧ\4СоА \

сукцинил-СоА

Рис. 16.4. Ориентировочная схема пути аккумуляции гексозы у некоторых фото-

синтезирующих бактерий.

в оксалоацетат в цитозоле, у других — в митохондриях. Это самая простая система, но она нуждается в поступлении восстановительных эквивалентов в той же мере, как и в обеспечении С02.

Фотодыхание. Одна из совершенно удивительных особенностей метаболизма растений заключается в выраженной интенсификации «дыхания» (поглощения 02), которое отмечается почти у всех растений при освещении. Этот, очевидно, бесполезный эффект свя-

цитрагп ¦+ZH j4c02 ог-кетоглутарагл ·

фосфоенолпируват I

i4zh t

Уг retiC03a

ВозЭух

С02-

1

у.

клетка мезофилла

-СО,

клетка обклаЭки сосуйистого пучка

С4

углевоЭ

t

СО,

Рис. 16.5. Общая схема метаболизма у С4-растений. В клетках мезофилла СОг фиксируется в Отсоединение, которое транспортируется в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате декарбоксилирования поддерживается [С02], необходимая для эффективного оперирования рибулозодифосфаткарбоксилазьг.

X л ороп ла cm

цитозоль

С0г

NADPH ?

ADP"* NADP+

hp

триоза

¦C02 +

фосфоенолпируват

оксалоацетат пируват ,

?___глутамат-^^i

[-кетоглута- ""? рат аспартат

аланин

^Pt+ATP^

пируват —

аланин аспартат.

I^. oC- кетоглута-}Г pam

I4—*-глутамат---^

• пируват оксалоацетат

C02

Рис. 16.6. Одно из устройств для транспорта метаболитов в С4-растениях. Источником энергии служит АТР, синтезируемый в хлоропласте клетки мезофилла и используемый для образования фосфоенолпирувата в пируватортофосфатдикиназ-ной реакции (реакция 3) (разд. 14.5.1.). В цитозоле такой клетки С02 фиксируется в фосфоенолпируваткарбоксилазной реакции (реакция 1) с образованием оксалоацетата, который затем переаминируется в аспартат; последний передвигается в цитозоль клетки обкладки сосудистого пучка. Аминогруппа элиминируется пут

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 2" (8.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2019)