Биологический каталог




Основы биохимии. Том 2

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

1.

Parson W. W., Cogdell R. J., The Primary Photochemical Reaction of Bacterial Photosynthesis, Biochim. Biophys. Acta, 416, 105—149, 1975.

Preiss J., Kostige Т.. Regulation of Enzyme Activity in Photosynthetic Systems, Annu. Rev. Plant Physiol., 21, 433—466, 1970.

16. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. Ill

729

Radmer R., Kok В., Energy Capture in Photosynthesis: Photosystem II, Annu. Rev. Biochem., 44, 409—433, 1975.

Schwartz M., Relation of Ion Transport to Phosphorylation, Annu. Rev. Plant Physiol., 22, 469—485, 1971.

Thornber J. P., Chlorophyll-proteins: Light Harvesting and Reaction Center Components of Plants, Annu. Rev. Plant Physiol., 26, 127—158, 1975.

Trebst ?., Energy Conservation in Photosynthetic Electron Transport of Chloro-plasts, Annu. Rev. Plant Physiol., 25, 423—458. 1974.

Turner J. F., Turner D. H., The Regulation of Carbohydrate Metabolism, Annu. Rev. Plant Physiol., 26, 159—186, 1975.

Van Niel С. В., The Bacterial Photosyntheses and Their Importance for the General Problem of Photosynthesis, Adv. Enzymol., 1, 263—328, 1941.

Walker D. ?., Crofts A. R., Photosynthesis, Annu. Rev. Biochem., 39, 389—428, 1970.

Zelitch I., Pathways of Carbon Fixation in Green Plants, Annu. Rev. Biochem., 44, 123—145, 1975.

13—1358

Глава 17

МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ. I

Переваривание и всасывание. Липиды крови и липопротеиды. Липиды тела. Окисление жирных кислот. Синтез жирных кислот. Взаимопревращения жирных кислот. Синтез триацилглицеринов. Регуляция метаболизма липидов. Метаболизм этанола

Для оптимального роста и нормального функционирования организму млекопитающего требуются небольшие количества липн-дорастворимых витаминов (гл. 51) и некоторых ненасыщенных жирных кислот. Эти потребности организма делают липиды незаменимыми компонентами пищи; кроме того, липиды представляют собой наиболее концентрированный источник энергии для организма, давая более чем в два раза больше калорийна один грамм, чем углеводы и белки (разд. 11.1.1), и обеспечивая от одной трети до половины общего количества калорий средней диеты населения США.

17.1. Переваривание липидов пищи

Основная масса липидов пищи представлена триацилглицери-нами. В желудочно-кишечном тракте часть их гидролизуется липазами до жирных кислот и глицерина.

H2C00CR Н2СОН

I I HCOOCR + 3?20 -?—> 3RCOOH + НСОН

I I

H2COOCR Н2СОН

Неполный гидролиз дает смесь моно- и диацилглицеринов наряду с конечным продуктом реакции.

17.1.1. Переваривание липидов в желудке

Оптимальной средой для действия желудочной липазы является среда, близкая к нейтральной; липаза практически неактивна при низких значениях рН желудка, поэтому ее значение не яс-

17. МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ. I

731

но, хотя некоторое количество жирных кислот освобождается в желудке. Существует предположение, что желудочная липаза играет важную роль у детей, так как рН сока желудка в детском возрасте значительно выше, и, кроме того, липиды молока находятся в высокоэмульгированном состоянии, благоприятствующем атаке водорастворимого фермента.

17.1.2. Переваривание липидов в кишечнике

Основное место переваривания липидов — тонкий кишечник. В двенадцатиперстной кишке пища подвергается воздействию желчи и сока поджелудочной железы.

17.1.2.1. Роль желчи

Функция желчи — стимулировать эмульгирование и солюбили-зацию липидов путем воздействия желчных солей (разд 3.4.5.4). Секреция желчи рассмотрена в гл. 34. Так как липиды в основном нерастворимы в воде, то они подвергаются действию гидролитических ферментов только на границе раздела между липид-ными каплями и водной фазой. Скорость реакции частично определяется площадью этой границы раздела, и поэтому чем выше степень эмульгирования и чем меньше отдельные липидные капли, тем больше величина общей доступной поверхности. Желчь и' сок поджелудочной железы обладают слабощелочной реакцией и нейтрализуют кислый химус желудка. В нейтральной среде просвета кишечника желчные кислоты, в основном таурохолевая и гликохолевая, являются амфифильными (гл. 3) и служат в качестве эмульгирующих агентов (разд. 3.5). В присутствии этих поверхностно-активных веществ (ПАВ) и под действием перистальтики происходит все более тонкое распределение липидов пищи в водной фазе, что способствует липолизу. В эмульгировании участвует также и белок.

Эмульгирование солями желчных кислот, по-видимому, не абсолютно необходимо для переваривания, так как липидный остаток, обнаруживаемый в кале в тех случаях, когда желчь полностью отсутствует в желудочно-кишечном тракте, в значительной степени гидролизован и состоит главным образом из солей жирных кислот. Непереносимость пищевых липидов при закупорке желчных путей заставляет полагать, что у этих лиц плохо перевариваются липиды. Однако известно, что мыла и моноацилглице-рины, которые образуются при частичном гидролизе жиров, также действуют как ПАВ и таким образом дополняют функцию желчных солей.

13·

732

III. метаболизм

17.1.2.2. Панкреатическая липаза

Секреция сока поджелудочной железы, так же как и секреция желчи, стимулируется гормонами после поступления химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. В соке поджелудочной железы присутствует предшественник липазы, активирующийся в просвете кишки путем образования комплекса с колипазой (М 10000) в молярном соотношении 2:1. Это способствует сдвигу оптимума рН от 9 до 6 и предотвращению денатурации фермента. На скорость катализируемого липазой гидролиза не оказывают существенного влияния ни степень ненасыщенности жирной кислоты (от отсутствия двойных связей до двух двойных связей на молекулу), ни длина цепи (от Ci2 до Ci8). Са2+ ускоряет гидролиз главным образом потому, что он образует нерастворимые мыла с освобождающимися жирными кислотами. Это предотвращает ин-гибирующее действие свободных жирных кислот на фермент и также ограничивает ресинтез ацилглицеринов, практически сдвигая реакцию в направлении гидролиза.

Гидролиз ацилглицеринов происходит в положении 1 или 3 и приводит к образованию 1,2-диацилглицеринов, которые затем гидролизуются до 2-моноацилглицеринов. Только часть моноацил-глицеринов гидролизуется до глицерина:

H2COOCR ' Н,СОН H2COOCR

Ь I I +RCOOH

2 HCOOCR' -* HCOOCR' + HCOOCR'

|з I + R"COOH

H.COOCR" H2COH

2 HCOOCR' + RCOOH + R"COOH

„ H2COH ?

R, R' и R'' — цепи различных жирных кислот.

В соке поджелудочной железы присутствуют также эстеразы. Они катализируют преимущественно гидролиз эфиров жирных кислот с короткой цепью, например трибутирина и других эфиров жирных кислот, особенно эфиров холестерина. Эти эстеразы активны только в присутствии солей желчных кислот.

В поджелудочной железе синтезируется профосфолипаза А2, которая активируется трипсином с образованием фосфолипазы А2; для действия этого фермента необходимы соли желчных кислот и Са2+. Фермент образует лизофосфатидилхолин из фосфа-тидилхолина (разд. 3.3.2.1). Фосфолипаза А2 присутствует и в слизистой оболочке кишечника. Лизофосфатидилхолин является хорошим ПАВ и способствует эмульгированию липидов пищи. Благо-

17. метаболизм липидов. I

733·

даря присутствию в желчи некоторого количества фосфатидилхолина — предшественника лизофосфатидилхолина — обеспечивается дополнительный источник ПАВ.

17.2. Всасывание липидов в кишечнике

После приема жирной пищи тонкий кишечник содержит анионы жирных кислот и смесь моно-, ди- и триацилглицеринов, хорошо эмульгированных солями желчных кислот и мылами. Основная часть этой смеси всасывается через стенку тонкого кишечника. Глицерин водорастворим и вместе с жирными кислотами с короткой цепью уходит из кишечника через портальное кровообращение. Жирные кислоты с длинной цепью уходят через кишечную лимфатическую систему, где они обнаруживаются в виде триацилглицеринов. Всасывание из кишечника липидов и их проникновение в лимфу было показано в 1891 г. Мунком с использованием фистулы, соединявшей содержимое лимфатического сосуда больного с внешней средой на поверхности кожи бедра. Мунк добавлял в пишу своего пациента различные жиры и обнаружил, что более 60% потребляемого жира могло быть обычно обнаружено в отделяемом через фистулу материале. Вскоре после приема жирной пищи лимфа, прозрачная при голодании, становилась молочно-белой вследствии появления мелких жировых капелек, которые впоследствии были названы хнломикронами (см. ниже). Преобладающими липидами лимфы были триацилглицерины, и даже когда жирные кислоты потреблялись в виде сложных эфиров с другими спиртами, в лимфе они были обнаружены главным образом в виде эфиров глицерина.

Эти и другие наблюдения привели к мысли, что сложные эфиры полностью гидролизуются в тонком кишечнике, а жирные кислоты проходят через барьер слизистой кишечника и поступают в. терминальные лимфатические сосуды, будучи реэтерифицирован-ными глицерином.

Указанное представление о процессе всасывания липидов включало два независимых положения: 1) общий гидролиз предшествует всасыванию; 2) продукты переваривания липидов поступают в кровоток исключительно через лимфатическую систему. Ни одно-из этих положений не оказалось полностью правильным. Исследования с мечеными триацилглицеринами показали, что приблизительно 40% принимаемых с пищей триацилглицеринов гидролнзуется до глицерина и жирных кислот, от 3 до 10% всасывается в виде триацилглицеринов, а остальные частично гидролизуются в основном до 2-моноацилглицеринов.

Жирные кислоты с длиной цепи менее чем 10 углеродных атомов, всасываются преимущественно в неэтерифицированной фор-

734

III. МЕТАБОЛИЗМ

ме через систему портального кровообращения, после чего поступают непосредственно в печень. Это очень важно для питания детей, так как молоко богато жирными кислотами с более короткой цепью.

Жирные кислоты с длинной цепью (более чем с 14 атомами углерода) независимо бт того, поступают они с пищей в виде триацилглицеринов или свободных жирных кислот, появляются в .хилусе главным образом в виде регенерированных триацилглицеринов в составе хиломикронов. Эти частицы со средним диаметром .приблизительно I мкм представляют собой липопротеиды, с

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 2" (8.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.11.2019)