Биологический каталог




Основы биохимии. Том 2

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

одержащие в основном липиды и небольшое количество белка. Таким образом, при всасывании происходит ресинтез триацилглицеринов частично из 2-моноацилглицеринов. Хиломикроны поступают в кровь главным образом у места впадения левой подключичной ве-яы в яремную вену через грудной проток и менее крупные лимфатические сосуды.

Вообще липиды, жидкие при температуре тела, хорошо перевариваются и всасываются. Липиды, точка плавления которых значительно выше температуры тела, плохо перевариваются и всасываются, и всасывание осуществляется легко только в смеси с более низкоплавящимися липидами.

17.2.1. Факторы, влияющие на всасывание липидов

В настоящее время изучены не все факторы, ответственные за распределение жирных кислот с различной длиной цепи между лимфой и кровью. Однако известно, что различия способов всасывания липидов зависят от их растворимости в воде, взаимодействий с белками и характера мицеллообразования, а также от •специфичности ферментов ресинтеза триацилглицеринов (см. ниже). Вместе с тем известны некоторые факторы, влияющие на прохождение липидов через слизистую оболочку кишечника; возможно, наиболее важными в этом случае являются ПАВ просвета кишечника.

В случае полного отсутствия желчи в кишечном тракте в результате выраженной дисфункции печени, экстр агепатической закупорки желчных протоков вне печени или фистулы желчевыводя-щих протоков всасывание липидов заметно ухудшается. В результате в безжелчном кале повышается содержание липидов, особенно солей жирных кислот, главным образом нерастворимых кальциевых солей. У таких больных фекалии имеют характерный глинистый цвет, что связано с большим количеством солей жирных кислот и отсутствием желчного пигмента. Другие жирорастворимые вешества также слабо всасываются в отсутствие желчи. Наи-.более ярким примером этого является недостаточность витамина К, которая может быть быстро устранена пероральным приемом

17. метаболизм. липидов. i 735

солей желчных кислот или парентеральным введением витамина К (гл. 51). Это следует учитывать при хирургических операциях больных желчно-каменной болезнью, так как витамин К требуется для обеспечения нормальной скорости свертывания крови (гл. 29).

Роль солей желчных кислот во всасывании жирных кислот связана с их поверхностно-активными свойствами и способностью к мицеллообразованию с моноацилглицеринами, мылами и небольшими количествами других жирорастворимых веществ. Эти мицеллы проходят через водный слой, имеющийся на поверхности слизистой оболочки кишечника.

Желчные соли не попадают в лимфатическую систему, несмотря на то, что они проходят через барьер слизистой оболочки в связанном с липидами состоянии. По венам кишечника они поступают в портальный кровоток, откуда извлекаются печенью и затем снова вводятся с желчью в двенадцатиперстную кишку. При этом круговороте теряется относительно мало желчных кислот, небольшое количество оказывается в периферической крови и около 200 мг в сутки выделяется с калом.

Другой фактор, влияющий на всасывание липидов из просвета кишечника, — метаболическая активность слизистой оболочки кишечника как таковой. В клетках слизистой оболочки кишечника присутствуют ферментные системы, которые могут превращать свободные жирные кислоты и моно- и диацилглнцерины в триацилглицерины. Одна из этих систем подобна такой в печени и будет описана ниже (разд. 17.9).

Некоторая избирательность проявляется слизистой оболочкой кишечника в отношении всасывания стероидов, особенно стероидов растительного происхождения. Из числа наиболее важных стероидов, поступающих с пищей, только холестерин легко проникает через стенку кишечника и всасывается через млечные протоки. Витамин D и некоторые стероидные гормоны, будучи введенными перорально, легко всасываются из кишечника.

17.2.2. Липиды кала; стеаторрея

Присутствие липидов в кале частично объясняется недостаточно полным всасыванием липидов пищи и частично экскрецией липидов в содержимое кишечника. Липиды, особенно стероиды, присутствуют в желчи, в составе которой они попадают в кишечник. Кроме этого, происходит и прямая экскреция липидов через кишечный барьер. Липиды, экскретируемые либо с желчью, либо через слизистую оболочку кишечника, могут появляться в кале наряду с продуктами, образуемыми из этих липидов кишечными бактериями. Этот последний фактор важен для метаболизма стеринов и будет рассмотрен ниже (разд. 18.3.1).

736

III. МЕТАБОЛИЗМ

Избыток липидов в кале, стеаторрея, может быть обусловлен отсутствием желчи, отсутствием сока поджелудочной железы или дефектом слизистой оболочки кишечника. Стеаторрея, связанная с недостаточностью желчи, как указывалось выше, обычно проявляется наличием в кале избыточного количества переваренных, но не всосавшихся липидов главным образом в форме мыл. Дифференциальную диагностику облегчает характерное отсутствие желчных пигментов в кале. Такая стеаторрея может быть результатом закупорки желчных путей, вызванной камнем или опухолью, фистулой желчных протоков или выраженными диффузными поражениями печени.

Следует отличать хроническое заболевание поджелудочной железы от некоторых заболеваний кишечного тракта, таких, как упорные поносы у детей или спру у взрослых. В этих условиях эмульгирование и переваривание жира в основном протекают нормально, так как поступление желчи и сока поджелудочной железы не нарушено. Стеаторрея, часто резко выраженная в этом случае, связана с недостатком активного процесса всасывания в слизистой оболочке кишечника. Липиды кала находятся главным образом в форме мыл. В этих условиях не только липиды, но и ряд других продуктов питания не всасываются с нормальной скоростью.

17.3. Липиды крови и липопротеиды

В связи с тем что большинство липидов практически нерастворимо в водной среде, транспорт этих веществ в плазме крови осуществляется не так, как транспорт водорастворимых молекул подобного размера. Практически все липиды транспортируются в ассоциации со специфическими липопротеидами. Эти комплексы образуются в слизистой оболочке кишечника и в печени. Практически в плазме крови нет липидов, которые не были бы связаны с белком.

Обычно после приема пищи плазма крови человека содержит ¦около 500 мг общих липидов на 100 мл. Приблизительно четверть этих липидов составляют триацилглицерины, около 220+20 мг — холестерин, приблизительно две трети которого этерифицировано жирными кислотами, и одна треть присутствует в виде свободного стернна. Фосфолипиды составляют около 160 мг/100 мл; концентрация фосфатидилхолина выше, чем фосфатидилэтаноламина. Свободные жирные кислоты присутствуют в малых количествах (табл. 29.1).

После завершения процесса всасывания лимфа брыжеечного и грудного протоков представляет собой прозрачную, водянистую

17. МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ I

737

жидкость. Вскоре после поступления жирной пищи в двенадцатиперстную кишку лимфатические каналы, ранее видимые с трудом, растягиваются за счет наполнения молочно-белой жидкостью (хилусом), богатой триацилглицеринами. Большая часть жира присутствует в хилусе в виде хиломикронов. Выделение этого хилуса в венозную кровь приводит к быстрому повышению содержания липидов в плазме, иногда достаточному для появления молочно-белой опалесценции. Повышение количества липидов в крови, которое временно наступает вслед за приемом жиров, называется абсорбтивной липемией.

Ряд фракций липопротеидов может быть разделен повторным центрифугированием плазмы при высоких скоростях после соответствующего увеличения плотности плазмы добавлением солей или 2Н20. Эти липопротеиды могут быть охарактеризованы по константам флотации которые аналогичны константам седиментации обычных белков (разд. 5.1.1), и по плотностям, при которых они выделяются. Некоторые свойства липопротеидных фракций приведены в табл. 17.1 (см. также табл. 29.1). Фракции с самой низкой плотностью (и высоким значением S/) наиболее богаты триацилглицеринами и бедны белком.

Электронная микроскопия выделенных липопротеидных фракций показала, что они представляют собой сферические частицы, диаметр которых уменьшается с увеличением плотности. Липопротеиды включают ядро из гидрофобных липидов — триацилглицеринов, эфиров холестерина и др., в то время как наружная часть, находящаяся в контакте с плазмой крови, содержит такие амфн-фильные липиды, как фосфатидилхолин. Гидрофобные области белковых компонентов локализуются в основном во внутренней части, а гидрофильные — преимущественно на поверхности частиц. Таким образом, эти белки плазмы играют основную роль в транспорте водонерастворимых липидов. Даже в хиломикронах присутствует небольшое количество белка для стабилизации капелек.

Для некоторых полипептидных цепей апопротеидов различных липопротеидных фракций изучена аминокислотная последовательность: апо-С1 (57 остатков), апо-СШ (79 остатков), апо-А1 (245 остатков) и апо-АП (две идентичные цепи из 77 остатков, соединенные дисульфидной связью). Приведенные в табл. 17.1 данные о том, что многие из этих апопротеидов связаны более чем с одной фракцией липопротеидов, указывают на то, что классификация этих фракций до некоторой степени условна и что фракции подвержены изменениям состава (а следовательно, плотности и S;) в процессе транспорта липидов к тканям. Полупериод удаления липидов из крови человека — около 1 ч. Аномалии метаболизма липопротеидов рассмотрены в гл. 18.

Таблица 17.1 Липопротеиды плазмы человека

Липопротеиды Свойства Хиломи<роны очень низкой плотности (ЛПОНП) низкой плотности (ЛПНП) высокой плотности (ЛПВП) очень высокой плотности (ЛИОВП)

Плотность S, Диаметр, им Электрофоретическая фракция Количество, мг/100 мл <Г0,95 >400 30-500 100—250 0,95—1,006 12—400 30—75 ? 130—200 1,006-1,063 0—12 20—25 ? 210-400 1,063—1,210 10—15 о 50—130 >1,21 10 ? 290-400

плазмы

Приблизительный состав, % белок

фосфолипиды холестерин

свободный

верифицированный триацилглицерины жирные кислоты Апопротеин" главные

минорные

2 7

2 6

83

В, CI, СП, CIII

??, АН

Характеристика липидов В основном

три

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 2" (8.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2019)