Биологический каталог




Основы биохимии. Том 2

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

ацилглицерины

9 18

7 15 50 1

В, CI, СП.СШ;

белок, богатый аргинином Тонколинейный белок, ??, АН Главным образом триацилглицерины; фосфатидилхолин и сфинромиелин — основные фосфолипид-иые компоненты

21

22

38 10 1

Богаты холе-

стериллино-

леатом

33 29

7

?\ 8

??, All, CI, СП, CIII; тонколинейный белок; белок, богатый аргинином

Богаты фосфати-дилхолином и хо-лестериллиноле-атом

57 21

3 14 5

??, АН

а Белковые компоненты, свободные от липидов, называются апо-В, апо-CI и т. д.

17. МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ. I

739

17.3.1. Основные представления о метаболизме триацилглицеринов

Триацилглицерины транспортируются в форме хиломикронов и поступают главным образом в печень и жировую ткань, но также и в сердце, легкие и другие органы. На поверхности клеточных мембран этих тканей липопротеидлипаза гидролизует триацилглицерины, при этом жирные кислоты и глицерин всасываются; они могут метаболизироваться непосредственно или, как в жировой ткани, ресинтезироваться в триацилглицерины для резервирования. Из всех тканей организма млекопитающего только мозг не утилизует жирные кислоты для окисления, но при некоторых условиях он может метаболизировать ?-оксимасляную кислоту—-продукт метаболизма жирных кислот (разд. 17.10.3).

17.3.1.1. Липопротеидлипаза

Внутривенная инъекция гепарина (гл. 38) заметно ускоряет исчезновение мутности липемической плазмы in vivo. Это обусловлено активацией липопротеидлипазы крови. Этот фермент происходит как из печени, так и нз жировой ткани. В плазме он обнаруживается только при лнпемии. Активность фермента жировой ткани повышается в присутствии апо-СП или фосфатидилхолина. Более того, необходимо присутствие сывороточного альбумина как акцептора жирных кислот, освобождаемых при действии липазы. Таким образом, альбумин играет существенную роль в транспорте жирных кислот, которые присутствуют в плазме в концентрации от 8 до 30 мг/100 мл (табл. 29.1). Эти кислоты имеют высокую метаболическую скорость обмена.

17.3.1.2. Липемия

При редком аутосомном рецессивном генетическом нарушении — наследственной гиперхиломикронемии или гиперлипопротеи-демии типа I, имеется недостаточность липопротеидЛипазы жировой ткани, которая может быть количественно оценена путем введения гепарина. У таких больных наблюдается выраженная хиломикронемия и содержание триацилглицеринов обычно превышает 2 г/100 мл плазмы. Другие типы гиперлипопротеидемий классифицируются на основе повышенной концентрации одного или более классов липопротеидов плазмы. Все эти редкие генетические нарушения (типы II—V) сопровождаются повышенным уровнем холестерина плазмы и обычно высоким уровнем триацилглицеринов.

Липемия часто наблюдается при ацидозе в случаях диабета и при гликогенозах (нарушениях образования тканевых резервов

740

III. МЕТАБОЛИЗМ

гликогена). У некоторых больных с нефротическим синдромом нарушена нормальная утилизация липопротендов с Sf от 0 до 20. У больных с инфарктом миокарда повышен уровень липопротендов наиболее низкой плотности, особенно класса с Sf от 12 до 20. У таких больных могут также наблюдаться пшерхолеетеринемия и повышенный уровень триацилглицеринов. Однако и при нормальных концентрациях липопротеидов отмечаются заметные изменения в их относительном содержании, например в соотношении «- и ?-липопротеидов без значительных изменений общего холестерина плазмы. Следовательно, выяснение распределения или относительных концентраций липопротеидных фракций, или липидов этих фракций, является более информативным в плане диагностики, чем определение общей концентрации какого-либо одного специфического липида в плазме.

У мужчин в возрасте между 20 и 40 годами наблюдается более высокое содержание в плазме липопротеидов низкой плотности и более низкое содержание липопротеидов высокой плотности, чем у женщин той же возрастной группы. В пожилом возрасте у мужчин и женщин отмечаются более высокие концентрации липопротеидов низкой плотности, чем у молодых мужчин и женщин. Влияние этих соотношений на возникновение атеросклероза будет обсуждено в гл. 49.

17.4. Липиды тела

Приблизительно 10% массы тела млекопитающего составляют липиды, главным образом триацилглицерины. Липиды распределены между всеми органами, главным образом в некоторых депо специализированной соединительной и в жировой тканях, в которой большая часть цитоплазмы клеток заполнена липидными капельками.

.17.4.1. Функции липидов тела

Липиды тела являются резервуаром потенциальной химической •энергии. В организме здорового млекопитающего количество мобилизуемых липидов больше, чем мобилизуемых углеводов. Эти липиды хранятся в относительно безводном состоянии в противоположность углеводам, которые в значительной степени пгдратн-рованы. Депонированные липиды служат в качестве резервуара энергии, доступного в периоды голодания для осуществления "многочисленных эндергонических процессов, необходимых для поддержания жизни.

Значительное количество липидов млекопитающих локализовано подкожно, где они служат в качестве изоляционного материа-

17. МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ. I

741

ла, предохраняющего от избыточной потери тепла в окружающую среду. Эта функция особенно ярко проявляется у морских млекопитающих, среда обитания которых имеет намного более низкую температуру, чем тело этих животных, и вместе с тем намного лучше, чем воздух, проводит тепло. У китов толстый и сплошной слой подкожной жировой ткани, китовый жир, снижает потерю тепла в окружающую среду. Подкожные липндные депо также защищают от механических травм. Ярким примером этого является депо высокоспециализированных липидов (спермацет, разд. 3.4.2), которое позволяет кашалоту наносить головой удары большой силы.

Отсутствие резервных липидов во время внутриутробной жизни плода млекопитающего представляет интерес с точки зрения понимания функций липндных депо в жизни взрослого организма. Плод получает необходимое питание через плаценту из материнского кровообращения и получает его постоянно в противоположность взрослому организму, который питается время от времени. Плод не нуждается в резервуарах энергии (резервные липиды) на длительный срок, так как он живет в терморегулируемом окружении, хорошо защищен амннотической жидкостью и тканями материнского организма от механических ударов. Лишь незадолго до рождения плод создает собственное депо липидов.

17.4.2. Характеристика депонированных липидов

Резервные липиды состоят главным образом из триацилглицеринов. У различных видов наблюдаются значительные вариации в составе липидов, но в пределах каждого вида состав в большой степени постоянен. Более 99% липидов жировой ткани человека составляют триацилглицерины; по составу различные жировые депо человека подобны друг другу независимо от их анатомической локализации. В целом резервные липиды более богаты насыщенными жирными кислотами, чем липиды печени (разд. 3.3). Липиды в местах депонирования находятся в жидком состоянии; липиды, которые откладываются подкожно, по-видимому, насыщены настолько, насколько это совместимо с их жидким состоянием. Чем •более насыщены липиды, тем выше энергетический выход при их окислении. Таким образом, у млекопитающих откладывается под кожей такой тип липидов, который наиболее богат химической потенциальной энергией и в то же время находится еще в жидком состоянии при температуре тела.

Хотя состав жировых депо у каждого вида животных довольно постоянен, резкие изменения температуры или диеты могут вызвать некоторые его вариации. Влияние диеты на состав липндных депо позволяет судить о происхождении жирных кислот депо: из жирных кислот диеты или из углеводов (см. ниже). Продолжительное питание человека пищей, богатой кукурузным маслом (когда кукуруз-«ое масло обеспечивает 40% калорий), приводит после 20 недель диетического

742

III. МЕТАБОЛИЗМ

питания к значительному повышению содержания ненасыщенных жирных кислот в жировой ткани. Через 160 недель состав жира напоминает в большей степени кукурузное масло, чем нормальную жировую ткань. Зависимость состава резервных липидов от липидов пищи может проявиться и раньше в том случае, если животное голодало до истощения большей части липидных депо и затем получало рацион, богатый липидами, отличающимися по физическим свойствам от его природных липидов. Так, если свиньи или крысы получают рацион, богатый полиненасыщенным маслом, подобным маслу земляного ореха, депо будут содержать липиды, напоминающие по высокой степени иенасыщенности масло земляного ореха. Восполнение липидных депо путем скармливания лишенной незаменимых липидов пищи с высоким содержанием углеводов приводит к образованию депо с очень низким содержанием ненасыщенных жирных кислот.

Некоторые млекопитающие обладают жировыми депо, содержащими высокие концентрации гликогена и коричневого пигмента. Такая бурая жировая ткань, как, например, в межлопаточных депо у крыс, активно метаболизирует тем же способом, что и обычная белая жировая ткань, и таким же образом участвует в теплопродукции. Наиболее яркая особенность бурых жировых клеток — присутствие большого количества липидных вакуолей, окруженных митохондриями. Цитохромы митохондрий, возможно, ответственны за красновато-коричневую окраску бурой жировой ткани.

17.4.3. Аспекты метаболизма липидов организма

Если животное питается избыточно, количество липидов в его теле увеличивается, и наоборот, во время периодов длительного голодания количество липидов тела уменьшается. Эти изменения состоят в первую очередь в отложении триацилглицеринов в жировой ткани. Можно, однако, отрегулировать потребление пищи так, что количество липидов в организме будет оставаться постоянным в течение длительного периода времени. Действительно, у большинства взрослых животных существует такая регуляция аппетита, благодаря которой содержание липидов тела быстро не изменяется.

Резервные липиды непрерывно мобилизуются, при этом непрерывно депонируются новые липиды, и постоянство количества резервных липидов является результатом относительно точного соответствия скоростей этих двух процессов. В стаци

страница 41
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 2" (8.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.11.2019)