о накапливается в печени. Обычно это заболевание развивается у детей, которые питаются почти исключительно кашей, приготовленной из бананов, таро, проса и, чаще всего, кукурузы. В то время как в порции молока с калорийностью 100 ккал находится 5,4 г белка, в приведенных выше продуктах на 100 ккал приходится менее 2 ? белка; кроме того, они не содержат ряда необходимых факторов питания. Симптомы заболевания исчезают при лечении богатым белком рационом, содержащим значительные количества мясных или молоч-

36—1503

»714

VI. ПИТАНИЕ

-ных продуктов. У нелеченых детей смертность составляет 30— 50%; эти дети очень чувствительны к инфекции, у них часто наступает острая диаррея. Первичная карцинома печени у жителей рас-•сматриваемых районов встречается значительно чаще, чем у жителей других областей.

Среди цроблем питания мирового масштаба предотвращение квашиоркора, несомненно, является одной из главных; поскольку рост населения опережает увеличение производства пищевых продуктов, значение этой проблемы будет увеличиваться. Она может быть решена только, в результате .контроля за ростом численности населения, улучшения культуры земледелия, .а также общего экономического развития. Основной причиной заболевания является низкое содержание лизина в рассмотренных выше продуктах и в пшеничной муке. Одним из путей решения проблемы является добавление в пищу синтетического лизина; наряду с этим предложены новые сорта кукурузы, содержащие гены opaque-2 или flonry-2. Если содержание лизина в белках обычной кукурузы составляет "2,8 г на 100 г, то белок сортов, положительных по гену opaque-2. содержит в 100 г 4,7 г лизина.

49.2.4. Липиды

Исследования, которые провели в 1929 г. Бэр и Бэр (Burr and Burr), показали, что при отсутствии в рационе крыс полиненасы-тценных жирных кислот у них развивается синдром, характеризующийся дерматитом, некрозом хвоста, бесплодием, гиперемией ткани почек и набуханием последних. В последующих исследованиях, проведенных па мышах и собаках, было установлено, что у этих животных также ограничена способность синтезировать полиненасыщенные жирные кислоты.

Состав липидов митохондрий печени у крыс значительно изменяется при недостатке незаменимых жирных кислот. В таких митохондриях ослаблен дыхательный контроль и легче, чем в «нормальных» митохондриях, происходит разобщение процессов окисления и фосфорилирования такими агентами, как динитрофе-нол и дигитонин.

Если взрослый человек в течение нескольких месяцев не получает с пищей полиненасыщенные жирные кислоты, то концентрация последних в плазме значительно снижается. Следует, однако, учитывать, что полное отсутствие ненасыщенных жирных кислот в рационе маловероятно, поскольку они широко распространены в обычных продуктах. Хотя специфической функции линоленовой кислоты не установлено, а арахидоновая кислота (которая легко 'Образуется у человека из линоленовой, гл. 17) полностью удовлетворяет потребности экспериментальных животных в полиненасыщенных кислотах, принято считать незаменимыми соединениями

49. ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА

1715

обе эти жирные кислоты. Необходимость включения в рацион полиненасыщенных жирных кислот связана, вероятно, с их ролью предшественников простагландинов (гл. 19) и участием в образовании клеточных мембран (гл. ill).

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что гиперлипемия и, следовательно, атеросклероз могут возникать в результате относительного недостатка полиненасыщенных жирных кислот. Образование жировых бляшек в интиме артерий (атероматоз) происходит, по-видимому, наиболее легко при повышении концентрации липидов в сыворотке крови. Состав отложений в сосудах сходен с составом липидов сыворотки в период образования бляшек. Концентрация липидов в плазме крови в известной степени определяется характером рациона.

Изменения количества холестерина в обычных пределах, как это бывает при нормальном питании, не оказывает существенного (Влияния на уровень липидов. При введении в экспериментальную диету большего количества холестерина наблюдаемая картина зависит от дозы холестерина и состава диеты. Если на долю вводимого холестерина приходится 2% рациона, то наблюдается резкая липемия; триацилглицерины мобилизуются из жировой ткани и откладываются в печени. Введение несколько меньшего количест-•ва холестерина приводит к выраженной липемии; при этом весьма высокой оказывается 'Концентрация самого холестерина и снижается содержание полиненасыщенных жирных кислот в различных •фракциях липидов сыворотки. Этот метод используется для вызывания экспериментального атеросклероза. При диете же, крайне бедной липидами, наблюдается быстрое падение содержания в плазме всех липндных фракций; следует, однако, отметить, что при рационе, лишенном липидов, но богатом углеводами, может происходить увеличение содержания триацилглицеринов в сыворотке «рови.

В условиях, при которых количество липидов в рационе обеспечивает от 20 до 60% всей калорийности (в США при обычной диете около 40% калорийности приходится на долю липидов), уровень липидов в крови зависит ог природы липидов пищи. Если жирные кислоты последних являются преимущественно .(или только) насыщенными и мононенасыщенными, как это имеет место,, когда .в рационе доминируют животные жиры, концентрация липидов в крови может быть в два раза выше, чем при рационе, богатом полиненасыщенными жирными кислотами. Эта концепция первоначально появилась на. основе эпидемиологических обследований, в которых сопоставляли содержание в сыворотке холестерина, характер рационов и распространение атеросклероза у жителей США и Западной Европы, с одной стороны и экономически отсталых районов — с другой. В последних главным источником липидов в рационе являются растительные масла, богатые линоле-

35*

1716

vi. питание

новой кислотой; у населения этих районов концентрация липидов в сыворотке крови относительно невелика, и частота заболевания атеросклерозом (в сопоставимых по возрасту группах), несомненно, ниже, чем, например, в США, Англии или Скандинавских странах. Влияние характера диеты на уровень липидов в плазме крови было подтверждено в контролируемых условиях на людях; •полученные данные свидетельствуют о том, что концентрация липидов в сыворотке отражает не абсолютное содержание липидов в рационе, а относительные вклады насыщенных и ненасыщенных жирных 'кислот. Масла сафлора, кукурузы, земляного ореха и 'хлопковое (в перечисленном порядке) наиболее эффективно снижают концентрацию липидов в сыворотке.

Важное значение имеет установление влияния режима приема пищи на содержание липидов в сыворотке. Так, крысы и куры обычно едят небольшими порциями в течение всего периода их бодрствования; если же их принуждали съедать равное по калорийности количество пищи в ограниченный период времени, то у них происходило отложение липидов в жировой ткани, дыхательный коэффициент, RQ снижался и значительно увеличивалось содержание липидов, в том числе холестерина, в печени и сыворотке.

Физические управнения значительно снижают содержание в сыворотке холестерина и триацилглицеринов, в то же время содержание ненасыщенных жирных кислот повышается. Имеются данные о том, что при нахождении на диете, вызывающей увеличение концентрации липидов в сыворотке, наблюдается повышение свертываемоости крови и снижение фибринолиза. Существенное влияние на концентрацию липидов в сыворотке (наряду с характером питания) оказывают генетические факторы, эмоциональное состояние, физические упражнения и анатомические особенности. Кроме того, еще не установлено окончательно, что уменьшение содержания липидов в сыворотке задерживает развитие атероскле-•лоза или препятствует поражению коронарных артерий у человека.

Обширные исследования были проведены с целью определения оптимального количества липидов в рационе. Хотя молодые животные успешно растут, получая рацион, содержащий такое количество липидов, которое обеспечивает только минимальное количество •незаменимых жирных кислот, целесообразно, по-видимому, чтобы примерно 30% калорийности поставляли липиды; при этом доля липидов с полиненасыщенньши жирными кислотами должна составлять 1—2%. Крысы, собаки и свиньи при таком содержании липидов в рационе набирают больший вес тела и живут несколько дольше, чем животные, получавшие минимальное количество липидов. Содержание животных различных видов на рационе, в котором за счет липидов обеспечивается более 60% калорийности, приводит со временем к ожирению.

49 ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА

1717

Триацилглицерины, всасываемые в кишечнике, обычно транспортируются далее ло лимфатическим сосудам. Однако триацилглицерины, содержащие среднецепочечные жирные кислоты (от С4 до Сю), легко гидролизуются, и освобождающиеся жирные кислоты поступают б портальную вену (разд. 17.2); такие триацилглицерины оказываются ценными питательными продуктами при ряде состояний, которые сопровождаются нарушением всасывания (хилоторакс, спру, непроходимость кишечника).

49.2.5. Углеводы

Хотя углеводы пищи являются источником энергии и субстратами для многих синтетических процессов, животные и человек могут сохранять нормальную жизнедеятельность, находясь на диете, лишенной углеводов. Поскольку, однако, калорийность наиболее легко может обеспечиваться за счет углеводов, последние, обычно в виде крахмала, поставляют по крайней мере 50% калорий в обычных рационах человека.

В бедном углеводами рационе калорийность должна обеспечиваться за счет липидов, поскольку при потреблении даже относительно небольших количеств белка быстро возникает ощущение ¦сытости. У тех, кто переходит с обычного смешанного рациона на богатый жирами рацион, быстро развивается состояние кетоза .(накопление в организме кетоновых тел). Через несколько недель кетоз ослабевает и может совершенно исчезнуть. Следует также отметить, что рацион эскимосов богат липидами и беден углеводами. Рассматриваемый вопрос имеет существенное значение для {питания больных диабетом, калорийность рациона которых должна обеспечиваться липидами, поскольку эффективность использования углеводов зависит от к