Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

Таблица 31.1 абсорбции дыхательных газов3 Температура, °С ?2 со2

Вода:

0 0,049 1,71 0,024

20 0,031 0,87 0,016

40 0,023 0,53 0,012

Плазма:

38 0,024 0,510 0,012

а Величины выражены в миллилитрах газа (в стандартных условиях), растворенного в i мл указанного растворителя, уравновешенного с данным газон при 760 мм рт. ст.

торой раствор находится в равновесии; иногда удобно выражать концентрацию газа в растворе величиной парциального давления газа, при котором между раствором и газом должно было бы установиться равновесие. Этот показатель называют напряжением газа в растворе и выражают в тех же единицах, в каких выражают давление в газовой фазе, т. е. в миллиметрах ртутного столба (мм рт. ст.). Количество газа, которое может раствориться в единице объема растворителя при данном парциальном давлении, зависит от природы газа. Эта зависимость выражается уравнением

C = kp

где С — число миллилитров газа в 1 мл растворителя, ? — парциальное давление газа в газовой фазе в миллиметрах ртутного столба, a k — коэффициент абсорбции Бунзена, величина постоянная для данного газа и данного растворителя при определенной температуре. Значения k для важнейших дыхательных газов приведены в табл. 31.1, в которую включены также данные о влиянии температуры на растворимость этих газов. Скорость диффузии газа в жидкость (в рассматриваемом случае в плазму) изменяется пропорционально коэффициенту абсорбции.

Вдыхаемый воздух смешивается с находящейся в более крупных ходах дыхательных путей (трахее, бронхах, бронхиолах) газовой смесью. Часть этой смеси, дыхательный воздух, проникает в растянутые альвеолы, где газы вступают в контакт с легочными капиллярами. Из альвеолярного воздуха 02 диффундирует через стенки капилляров в циркулирующую кровь, в то время как С02 мигрирует в обратном направлении. При выдохе часть этого альвеолярного воздуха поступает в дыхательные пути (бронхиолы, бронхи, трахею), где смешивается с находящейся там смесью

5*

1220

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Таблица 31.2 Состав дыхательных газов

Газ Вдыхаемый воздух Альвеолярный воздух Выдыхаемый воздух ыы рт. ст. об. % мы рт. ст. об. % мм рт. ст. об. %

о2 С02 ?2 Н20 158,2 0,3 596,5 5,0 20,95 0,04 79,0 101,2 40,0 571,8 47,0 14,0 5,6 80,0 116,2 28,5 568,3 47,0 16,1 4,5 79,2

Сумма 760,0 99,99 760,0 99,6 760,0 99,8

газов, часть дыхательного воздуха уходит в виде выдыхаемого воздуха. При соответствующем согласовании движения потоков газа скорости поступления 02 и С02 в альвеолы будут равны скоростям выхождения их, в этих условиях газовый состав альвеолярного воздуха остается относительно постоянным.

Хотя давление в альвеолах ритмично колеблется в течение дыхательного цикла, среднее давление смеси газов альвеолярного воздуха равно атмосферному. Однако воздух альвеол должен быть также насыщен парами воды, испаряющейся с поверхности легких. Поскольку при температуре тела парциальное давление водяного пара равно 47 мм рт. ст. и не зависит от газового состава остальной части смеси, на долю давления, которое создает водяной пар, приходится существенная часть общего давления газа в альвеолах, и значение давления водяного пара должно возрастать при снижении суммарного давления газов, например на большой высоте. Составы вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха приведены в табл. 31.2. Состав альвеолярной смеси газов зависит от скорости, с которой альвеолярный воздух смешивается с дыхательным воздухом, а последний — с атмосферным воздухом. При нормальных условиях дыхательный аппарат поддерживает содержание С02 в альвеолярном воздухе относительно постоянным на уровне 40 мм рт. ст., содержание других компонентов альвеолярного воздуха не столь постоянно.

Так как ро2 в альвеолярном воздухе является величиной порядка 100 мм рт. ст., а в венозной крови около 50 мм рт. ст. или менее, существует градиент концентрации кислорода по обе стороны стенки капилляра, и кислород диффундирует через нее. Благодаря току крови через легкие давление кислорода в альвеолярном газе и артериальной крови почти уравновешивается, и в результате ро2 артериальной крови человека приближается к

31. гемоглобин и ХИМИЯ дыхания

1221

100 мм рт. ст.; при интенсивной нагрузке оно может составлять 95 мм рт. ст. Кислород переносится кровью в двух формах: 1) в форме раствора кислорода и 2) в составе химического соединения с гемоглобином эритроцитов. Ограниченная растворимость кислорода позволяет транспортировать в растворенном состоянии только 0,3 мл О2/100 мл крови, и даже при значительном увеличении работы сердца количество растворенного кислорода не может удовлетворить метаболические потребности. Поскольку, однаког каждый грамм гемоглобина может присоединить 1,34 мл 02, а содержание гемоглобина в нормальной крови составляет около 15 г в 100 мл, то в полностью оксигенированной крови количество 02, связанного с гемоглобином, может превышать количество растворенного кислорода почти в 70 раз.

Функциональные свойства гемоглобина, обусловленные его уникальной структурой, специфически соответствуют задачам обеспечения дыхательной функции. Каждая из четырех полипептидных цепей глобина, ?2?2 (рис. 4.2), содержит по одной молекуле гема; атом железа гема может обратимо связывать одну молекулу 02. Таким образом, связывание кислорода гемоглобином можно схематически представить следующим образом:

Степень насыщения гемоглобина кислородом зависит от концентрации 02; эта концентрация в легких (ро»=Ю0 мм рт. ст.) достаточна, чтобы полностью оксигенировать гемоглобин в эритроцитах. Однако зависимость величины оксигенирования от [02] не линейна, и график зависимости связывания 02 гемоглобином от давления кислорода имеет сигмоидную форму. Характер связывания кислорода гемоглобином обеспечивает снабжение тканей необходимым количеством кислорода в условиях тех концентраций 02, которые имеются в легких и тканях. Связывание кислорода гемоглобином тонко регулируется рядом соединений, подобно тому, как это имеет место при действии положительных или отрицательных эффекторов на аллостерический фермент (гл. 8). Таким действием обладают диоксид углерода, Н+, а также анионы С1~ и 2,3-дифосфоглицерат (разд. 31.3.2.3). Если, например, потребление 02 тканями значительно возрастает и вследствие этого увеличивается количество С02 и Н+, то последние, взаимодействуя с окси-гемоглобином, снижают его сродство к кислороду и, следовательно, способствуют освобождению кислорода. В то же время взаимодействие С02 и Н+ с гемоглобином обеспечивает транспорт этих веществ в легкие и почки, где происходит удаление их соответственно с выдыхаемым воздухом или путем экскреции. Более того, рассматриваемые взаимодействия способствуют поддержа-

?2?2 (гем)4 + 402

?2?2 (гем-02)4

дезоксигемоглобин

оксигемоглобин

1222

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

нию постоянного рН крови. Перед рассмотрением дыхательной функции гемоглобина необходимо ознакомиться с его структурой. Детальное исследование структуры молекулы гемоглобина позволяет понять механизм осуществляемых им жизненно важных функций. Эти данные необходимы для понимания многих генетических болезней человека, при которых образуется гемоглобин с измененной структурой и функцией. Так, от тяжелого заболевания •серповидно-клеточной анемией, обусловленной заменой в эритроцитах нормального гемоглобина серповидно-клеточным, страдают в настояще время сотни тысяч людей в мире.

31.2. Структура гемоглобина

Гемоглобины различных видов отличаются качественно такими свойствами, как форма кристаллов, растворимость, сродство к 02 и спектр поглощения, однако все они состоят из бесцветного белка, глобина, связанного нековалентно с ферропротопорфирином (гемом) (разд. 4.1.2). Отличия в свойствах гемоглобинов обусловлены исключительно различиями в последовательности аминокислот и конформации глобина; гемовый компонент идентичен у всех гемоглобинов позвоночных и большинства беспозвоночных.

31.2.1. Гем и порфирины

Порфирины являются производными порфина, который содержит четыре пирролоподобных цикла, соединенных четырьмя = СН-группами (метеновые мостики); в результате образуется система чередующихся двойных связей.

?

?

НС—с.

НС-

V

=СН

С=СН

\]Н HN^ НС—С м С=СН

=СН

л А

нс—а с= I I

С=С ? ?

nopcpvm (C20H14N4)

НС

II

НС

-СН

"?

?

пиррол

31. ГЕМОГЛОБИН И ХИМИЯ ДЫХАНИЯ

Удобно пользоваться формулой

1223

8 С-

V С-

V

IV N

N

III

В ней атомы углерода пиррольных колец представлены как углы пятиугольников; показаны атомы азота, а атомы водорода не приведены. Указана также нумерация колец. Известно большое число производных порфирина; наиболее широко распространенным у животных является протопорфирин типа III (или протопорфи-рин IX).

CH-, сн=сн.,

ноос—сн.,—сн.

ноос—сн.,—сн

протопорфирин тип Ж

СН,

сн=сн.

Боковыми цепями пиррольных колец протопорфирина III являются метальные и винильные группы и остатки пропионовой кислоты; приведенная формула показывает расположение групп в одной из 15 возможных изомерных структур.

Порфирины могут присоединить ионы многих металлов; биологически наиболее важные металлопорфирины содержат Fe или Mg. Легко образуются также комплексы, которые содержат Zn, Ni, Со, Си и Ag. Комплексы, содержащие Mg, лабильны в разбав-

1224

iv. жидкая среда организма

ленной уксусной кислоте; для удаления Fe или Си требуются более сильные кислоты. Ион металла замещает диссоциирующие атомы водорода двух пиррольных колец и одновременно связывается координационными связями с третичными атомами азота двух других пиррольных колец. Благодаря эффекту резонанса связи металла с четырьмя атомами азота пиррольных колец (которые лежат в одной плоскости) рассматриваются как одинаковые.

Названия соединений железа различаются приставками: фер-ро—для Fe2+ и ферри—для Fe3+. Ферропротопорфирин, или гем, содержит Fe2+; он имеет следующую структуру:

Гем (и подобные хелаты с ионами других двухвалентных

страница 14
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2019)