Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

льный эффект Бора. / — кальмар; 2-—морской петух; 3— скумбрия; 4 — морской лев; 5 — гусь; 6 — собака; 7 — человек; 8 — черепаха; 9 — карп; 10— Urechis (эхиуровый червь); 11 — морские черви; 12 — брюхоногий моллюск Bust/con, морской. [Florkin ?., Biochemical Evolution, Academic Press, Inc., New

York, 1949.]

В плазме крови многих моллюсков и членистоногих находятся гемоцианины — синие медьсодержащие пигменты, не имеющие гема; они имеют молекулярные массы в пределах от 0,5-10е до 107 и являются полимерами, состоящими из значительно меньших мономерных единиц. Гемоцианин кальмара является декаме-ром (?1 3,75-106); при разбавлении или при высокой концентрации соли он диссоциирует сначала на 5 димеров и затем на 10 мономеров. Каждый мономер содержит два атома Си+; как мономер, так и полимер связывают одну молекулу 02 на два атома Си+. Имеются предварительные данные, согласно которым при •связывании и освобождении 02 имеет место окисление и восстановление меди. У гемоцианинов некоторых видов резко выражен эффект Бора, а значение ? больше 2.

Внутриклеточные белки, переносящие кислород, имеют относительно небольшую молекулярную массу, в пределах от 17 500 до 120 000; наиболее распространенным является НЬ. Гемэритрин находится в крови всех морских червей (Sipun-

Таблица 31.7 Характеристика дыхательных пигментов

Пигмент Источник Локализация Число атомов, металла ? Эффект Бора Форма криюй диссоциация

Миоглобин Мышцы млекопи- Внутриклеточная 1 Fe 17 000 Нет Гиперболическая

тающих Гемоглобин Личинка Gastrop- Клетки трахеи 2Fe 34 000 Положит. >

hilus

Головастик Внутриклеточная 4Fe 65 000 Нет Сигмоидная

Лягушка » 4Fe 65 000 Положит.

Человек » 4Fe 65 000 » >

Эритрокруории Моллюски Плазма 96Fea 1 500 000 Нет >

Черви кольчатые » 96 Fe 3 000 000 » >

Хлорокруорнн Многощетинковые » 96 Fe 3 000 000 »

кольчецы (Poly-

chaete)

Гемэритрин Морские черви Внутриклеточная 16 Fe 105 000 » Гиперболическая

(Sipunculus)

Брахиоподы без- > — — Положит. Сигмоидная

замковые (Lingu-

la)

Гемоцнанин Кальмар Плазма 20Cua 3 750 000 » »

Улитка » 200 Cua 6 760 000 Нет >

а Приблизительное число.

31. ГЕМОГЛОБИН И ХИМИЯ ДЫХАНИЯ

1265

cuius), небольшого числа многощетинковых червей (Polychaete) и у одной формы брахиопод (Lingula). Наиболее детально изученный гемэритрин из морских червей имеет молекулярную массу 105 000 и содержит 16 атомов Fe2+. Он может быть дезагрегирован сукцинилированием или обработкой ?-этилмалеимидом; при этом образуется восемь, по-видимому, идентичных субъединиц, каждая из кот торых содержит два атома железа. Высказано предположение, что часть их связана с сульфгидрильными группами; после обработки гидросульфитом натрия в спектре ЭПР обнаруживается сигнал g=l,94, характерный для многих белков, содержащих железо и являющихся переносчиками электронов (разд. 13.6). Гемэритрин связывает одну молекулу 02 на пару атомов железа; возможно, что атомы железа функционируют при связывании 02 кооперативно подобно тому, как это происходит в механизме, предложенном для гемоцианина.

Небольшое число позвоночных, рыбы семейства Chaentchthyidae (белокров-ные рыбы), не имеют дыхательного пигмента. Эти пойкилотермные животные живут в Антарктических водах при температурах от —2 до 2°С, и их замедленный метаболизм обеспечивается тем количеством 02, которое переносится при этой низкой температуре в растворенном состоянии.

Специфическая приспособленность различных переносчиков 02 к выполнению-функции в тех организмах, в которых они находятся, лучше всего иллюстрируется двумя их характеристиками: 1) степенью выраженности у них эффекта Бора и 2) степенью их насыщения 02 в артериальной крови. Кривые диссоциации кислорода разных переносчиков 02 значительно различаются по степени влияния изменения рсо2. Это видно на рис. 31.15. У животных, подобных морским костистым рыбам (Teleosts), ведущим активную жизнь в океанских водах, хорошо насыщенных кислородом, ио почти не содержащих С02, эффект Бора выражен особенна сильно. Он менее выражен у животных, которые живут в пресной воде или на воздухе, а у тех видов, которые живут в среде, бедной Ог и богатой С02) эффект Бора может вообще либо отсутствовать, либо даже действовать в противоположном направлении. Каждый дыхательный пигмент безусловно должен насыщаться кислородом в условиях, характерных для артериальной крови животного, у ко-рого он функционирует. Действительно, ро2 в крови разных животных находится в широких пределах — от 30 до 115 мм рт. ст.; не известно, однако, случая, когда кислородпереносящий белок в артериальной крови не был бы насыщен кислородом по крайней мере на 90%. В табл. 31.7 приведены характеристики некоторых упомянутых выше дыхательных пигментов.

Поразительно, что НЬ, подобный гемоглобину эритроцитов млекопитающих, был обнаружен в клетках растительного происхождения, а именно у нескольких штаммов грибов и некоторых простейших (Protozoa). Особый интерес представляет НЬ, находящийся в клубеньках, образуемых азотфиксирующими бактериями (Rhizobium) на корнях бобовых (Leguminosae). Этот пигмент является продуктом симбиоза, поскольку его не образуют ни чистая культура Rhizobium, ни корни растения в отсутствие клубеньков. Возможная роль этого пигмента обсуждается в разд. 13.5.3.

ЛИТЕРАТУРА

Книги

Anionini ?., Brunori ?., Hemoglobin and Myoglobin and Their Reactions with Li-gands, in Frontiers of Biology, vol. 21, Elsevier-North Holland, Inc., New York, 1971.

Davenport H. W., The ABC of Acid-Base Chemistry: The Elements of Physiological Blood-Gas Chemistry for Medical Students and Physicians, 6th ed., The University of Chicago Press, Chicago, 1974.

Lehmann H., Huntsman R. C, Man's Haemoglobins, Elsevier-North Holland, Inc., New York, 1974.

8—1503

1266

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Prosser С. L., Brown F. ?., Jr., Comparative Animal Physiology 2d ed., W. B. Saunders Company, Philadelphia, 1961.

Smith К. M., ed., Porphyrins and Metalloporphyrins, Elsevier Scientific Publishing Co., New York, 1975.

Surgenor D. ??., ed., The Red Blood Cell, 2d ed., 2 vols., Academic Press, Inc., New York, 1974, 1975.

Обзорные статьи

Benesch R. E., Benesch R., The Mechanism of Interaction of Red Cell Organic Phosphates with Hemoglobin, Adv. Protein Chem., 28, 211—217, 1974.

Br. Med. Bull., vol. 32, no. 3, 1976; entire issue devoted to short reviews on Hemoglobin: Structure, Function and Synthesis.

Edelstein S. J., Cooperative Interactions of Hemoglobins, Annu. Rev. Biochem., 44, 209—232, 1975.

Kilmartin J. V., Rossi-Barnardi L., Interaction of Hemoglobin with Hydrogen Ions, Carbon Dioxide and Organic Phosphates, Physiol. Rev., 53, 836—890, 1973.

Klotz J. ??., Hemerythrin, pp. 55—103, in S. N. Timasheff and G. D. Fasman, eds., Subunits in Biological Systems, vol. 5, pt. A, Marcel Dekker, Inc., New York, 1971.

Perutz ??. F„ Stereochemistry of Cooperative Effects in Haemoglobin, Nature, 228, 726—739, 1970.

Van Holde К. E., Van Bruggen E. F. J., The Hemocyanins, pp. 1—53, in S. N. Timasheff and G. D. Fasman, eds., Subunits in Biological Systems, vol. 5, pt. A, Marcel, Dekker, Inc., New York, 1971.

Wang J. H., Hemoglobin and Myoglobin, pp. 470—516 in O. Hayaishi, ed., The Oxygenases, Academic Press, Inc., New York, 1962.

Weatherall D. J., Clegg J. В., Molecular Genetics of Human Hemoglobin, Annu. Rev. Genet., 10, 157—178, 1976.

Wolvekamp H. P., The Evolution of Oxygen Transport, pp. 1—63 in R. G. MacFar-land and ?. ?. T. Robb-Smith, eds., Functions of the Blood, Academic Press, Inc., New York, 1961.

Wyman J., Linked Functions and Reciprocal Effects in Hemoglobin: A Second Look, Adv. Protein Chem., 19, 223—286, 1964.

Глава 32

МЕТАБОЛИЗМ ЭРИТРОЦИТОВ И ЖЕЛЕЗА

Состав и метаболизм лейкоцитов

Эритроциты выполняют свою главную функцию — транспорт кислорода и СОг (гл. 31)—благодаря тому, что содержат 34% раствор НЬ. Зрелый эритроцит млекопитающих не содержит ядра и обладает сравнительно низким дыхательным метаболизмом; он является одной из немногих важнейших клеток тела, продолжительность жизни которых известна.

32.1. Жизнь красной кровяной клетки (жизненный цикл эритроцита)

32.1.1. Эритропоэз

Эритропоэз является совокупностью процессов клеточной дифференцировки, пролиферации и созревания, в результате которых образуются функционально зрелые, участвующие в циркуляции эритроциты. Во взрослом организме эритроциты образуются в, костном мозге из мультипотентных стволовых клеток, часть которых, пройдя стадию дифференцировки и клеточного деления, как показано на рис. 32.1, образует несколько морфологически различных типов клеток, еще не завершивших стадии созревания. Эти клетки поступают в кровь; их называют ретикулоцитами, поскольку они содержат заметные остатки белоксинтезирующей системы, которая исчезает в полностью зрелых клетках.

Скорость эритропоэза регулируется гормоном эритропоэтином, который стимулирует некоторые этапы клеточной пролиферации предшественников эритроцитов, образовавшихся из стволовых клеток. Предполагается, что эритропоэтин синтезируется в почках, хотя абсолютная зависимость эритропоэза от наличия интактных почек не установлена. Есть основание предполагать, что эритропо-

8*

1268

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Рис. 32.1. Схематическое изображение развития эритроцита. Кроветворные стволовые клетки (слева) костного мозга дают начало предшественникам эритроцита, называемым проэритробластами. Эти клетки делятся и дифференцируются, образуя морфологически идентифицируемые эритробласты, базофильные, полихроматические и ортохроматические эритробласты (нормобласты). Нормальное содержание гемоглобина достигается в основном при формировании ортохроматического эритробласта. В процессе эритропоэза размер клеток уменьшается, а их ядра стан

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2019)