Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

овное значение имеет потребность в железе для образования гемоглобина, цитохромов, каталазы и других хромопротеидов. Поразительное увеличение общего количества гемоглобина происходит в период полового созревания. Максимальная потребность в железе у юношей наблюдается в возрасте от 15 до 16 лет. У взрослых мужчин ежедневная потребность в железе определяется компенсацией относительно небольших потерь. Лишь незначительное количество железа выделяется с мочой, не происходит секреции железа в кишечнике, наблюдается, однако, небольшая ежедневная потеря железа с желчью.

Вследствие менструаций потребность в железе у женщин на 30—90% больше, чем у мужчин (за исключением 15—16-летних юношей). До наступления менопаузы 50% (или больше) необходимого железа расходуется у женщин для компенсации потерь гемоглобина при менструациях. Средняя потеря крови при менструации составляет около 35 мл. Только для возмещения этого количества крови требуется 0,6 мг железа в день; эту величину следует сопоставить с общей физиологической потребностью в железе взрослого мужчины — 0,9 мг в день. Такая потеря железа оказывается существенной, поскольку обычная необогащенная диета не содержит достаточного для компенсации потерь количества железа.

Нормальная дополнительная потребность характерна для примерно 60% женщин; у 15% женщин, менструальные потери у которых существенно больше, потребность в железе может быть почти в два раза выше. В течение беременности потребность в железе приблизительно на 60% больше, чем в обычный период такой же продолжительности. Потребление железа, достаточное в период жизни до наступления беременности, может оказаться неадекватным в период беременности. Перенос железа (как и кальция) плоду происходит в основном в последний триместр беременности, причем железо не может накапливаться в организме матери в течение предшествующих месяцев беременности. Пища матери в течение последних трех месяцев беременности должна, следовательно, содержать достаточно большие количества и железа, и кальция. Это условие редко выполняется, поэтому возможно развитие гнпохромной анемии у матери. Умеренная нормоклеточная анемия, обусловленная «разбавлением» крови, с концентрацией НЬ 11—12 г/100 мл рассматривается как «физиологическая» в течение беременности. В случае недостатка железа концентрация цитохромов в тканях может понизиться раньше, чем уровень гемоглобина в крови; это является следствием более высокой скорости обновления цитохромов. Таким образом, у взрослого человека потребность в железе полностью определяется необходимостью компенсации потерь, происходящих либо с желчью, либо через плаценту, матку, либо при кровотечениях.

1294

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Хотя физиологическую потребность в железе рассчитать относительно просто, учитывая количество, необходимое для роста, и потери, тем не менее установить потребность в пищевом железе весьма трудно, так как получаемое с пищей железо неполностью всасывается из кишечника. Усвоение пищевого железа обусловлено двумя факторами: химической формой поглощенного железа и метаболизмом железа в слизистой кишечника. Большая часть железа, находящегося в натуральных пищевых продуктах, является «органическим железом», оно входит в состав комплексов, которые плохо всасываются. Подобно кальцию, железо образует многочисленные нерастворимые соли. Образование таких солей в кишечнике снижает всасывание железа. Так, при наличии в диете большого количества неорганического фосфата быстро развивается анемия, обусловленная недостатком железа.

Имеется много необъяснимых и достаточно поразительных различий в «доступности» пищевого железа. Например, железо, находящееся в составе белой муки, утилизируется, по-видимому, более легко, чем находящееся в составе непросеянной пшеничной муки; еще легче, по-видимому, усваивается железо из мяса, несмотря на то, что в мясе оно находится в составе гема. По необъяснимым обстоятельствам восстановленное железо всасывается нз кишечника человека быстрее, чем окисленное. Присутствие в пище восстанавливающих агентов, таких, как аскорбиновая кислота, повышает усвояемость неорганического железа. Учитывая эти обстоятельства, невозможно рассчитать потребность в пищевом железе; имеющиеся рекомендации основаны на изучении баланса с учетом образования гемоглобина. Из них следует, что количество железа в пище должно в 5—10 раз превышать действительную физиологическую потребность. Ежедневно потребление 12 мг железа взрослыми и от 6 до 15 мг детьми различных возрастных групп является вполне достаточным.

32.7.2. Всасывание железа в кишечнике

Исследования, в которых было использовано радиоактивное 59Fe, давно показали, что у больных анемией, вызванной недостатком железа, последнее всасывается из кишечника более эффективно, чем у здоровых. Однако если у здоровых животных путем кро« вопускания вызвать анемию, то только спустя некоторое время можно обнаружить увеличение эффективности всасывания Fe* Таким образом, в норме на уровне слизистой функционирует «.блок» для всасывания железа; он не связан с состоянием анемии. Переход железа из содержимого кишечника в плазму регулируется механизмом, в котором участвует специальный переносчик ферри-тин (ферритиновый механизм). Ферритин первоначально был вы-

Кишечник

32. МЕТАБОЛИЗМ ЭРИТРОЦИТОВ Клетка слизистой

1295

Плазма

Синтез

РаспаЗ

апоферритин +

(8Fe3*)

il

фермента п\ибно(?)

„Блок

Fe

слизистой" ?

ерритин

восстанав- [апоферритин

ливаюш.

агенты Ч

1

Fe

2t

трансферрин Fe3t

Fe"----------------

со.

Fe2

Fez*

Рис. 32.10. Схема регуляции всасывания железа клеткой слизистой. Количество Fe24-, проникающего в клетку, регулируется «блоком» слизистой, который зависит от уровня Fe2+ внутри клетки н (косвенно) от концентрации феррнтина. Количество железа, уходящего из клетки, зависит от величины окислительно-восстановительного потенциала внутри клетки, который в свою очередь является функцией ро, крови. [Granick S., Physiol. Rev., 31, 497 (1951).)

делен из селезенки; он является белком, содержащим 23 масс.% железа. Апоферритин (М 450000) состоит из 24 идентичных субъединиц; при взаимодействии апоферритина с гидроксидфосфатом железа (III) (примерный состав [(FeOOH)s(FeO—ОР03Н2)]) образуется ферритин.

Слизистая кишечника голодавших морских свинок содержит лишь следы апоферритина. Однако через 4—5 ч после введения железа происходит 20—50-кратное увеличение количества ферри-тина, при этом используется вновь синтезированный клетками слизистой апоферритин; железо(II), поступающее в эпителиальную клетку слизистой, быстро окисляется до гидроксида железа(III), который соединяется с апоферритином.

В клетках слизистой под действием невыясненных факторов, благоприятных для восстановления Fe3+ в Fe2+, происходит диссоциация ферритина, благодаря чему становится возможным всасывание дополнительных количеств железа из кишечника. Всасывание железа лимитируется связывающей способностью апоферритина. Феррнтиновый механизм всасывания железа представлен на рис. 32.10.

1236

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

32.7.3. Депо железа

* Ферритин участвует также в другом процессе. Печень взрослого мужчины содержит приблизительно 700 мг железа, находящегося практически полностью в составе ферритина. После парентералы ного введения 59Fe большая часть изотопа обнаруживается в net чени в составе ферритина. Если количество парентерально введен^ ного железа превышает емкость ферритинового депо, то избыто^ железа аккумулируется в печени в составе гемосидерина, являющегося нормальным компонентом большинства тканей и встречающегося в форме граиул большего размера, чем молекулы ферри-1 тина. Гранулы гемосидерина содержат до 37% железа (от сухоц массы), нерастворимы в воде и отличаются от ферритина по электрофоретической подвижности. Полагают, что гранулы гемо-' сндерина являются крупными агрегатами молекул ферритина с большим содержанием железа. Поскольку не имеется путей экскреции избытка железа, продолжительное введение железа ведет к аккумуляции гемосидерина в печени в количествах, достаточных, чтобы вызвать в конце концов повреждение органа. Такая картина наблюдалась у больных с апластической или гемолитической-анемией, которым систематически в течение ряда лет переливали кровь.

В связи с отсутствием путей экскреции избытка железа эффективная регуляция всасывания железа из кишечника является весьма существенной для организма. Ни для одного другого пищевого компонента регуляция такого типа неизвестна.

32.7.4. Транспорт железа

Другим компонентом системы метаболизма железа является белок плазмы — трансферрин (разд. 29.2.4), который участвует в транспорте железа; его концентрация в крови составляет около 0,4 г/100 мл. При нормальном уровне плазменного железа (100 мкг/100 мл) трансферрин насыщен железом на 30%. По сравнению с другими белками плазмы трансферрин проявляет наибольшее сродство к железу. Неспособность почек экскретировать железо, возможно, объясняется тем, что все железо плазмы крови связано с трансферрином, который не попадает в фильтрат почечных клубочков. Схема метаболизма железа приведена на рис. 32.11.

32.8. Лейкоциты

Два основных класса циркулирующих лейкоцитов, полиморфно-ядерные лейкоциты и лимфоциты, могут быть выделены из цельной крови при центрифугировании. Кроме того, лимфоциты легко

32. МЕТАБОЛИЗМ ЭРИТРОЦИТОВ

1297

(l) Же лубочно-кишеч- (2) Плазма крови ный тракт W ТраНстторт Fe

ный тракт Всасывание Fe

Печень (иЭругие органы) Депонирование Fe Превращения Fe С?)

Ге-

трансферрин ( /Jj-псевЭоглобулин) 3 мг Fe (норма) 9 мг Fe при насыщении

потери при ыенсттфуацияк и беременности

. ? эритро / Чцитов

миоглобин А (3000 мг Fe при) ? \ насыщении)

J \

? Ч

\ \

¦— миоНЬ (140 мг Fe при насыщении)

цитохром с

(Змг Fe при насыщении)

n \

. апоферритин = ферритпин 700 мг Fe

(при насыщении)

/'ТЛ Включение Fe в хромопротеийы

% %

то -?

мозг

/

(?)

-1

/

Рис. 32.11. Метаболизм железа. Циклическое перемещение железа представлен» двумя стадиями. А —

страница 29
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2019)