Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

ились животные с замкнутой системой кровообращения. Соленость моря продолжала возрастать, тогда как состав внеклеточной жидкости остался постоянным. Для сравнения на рис. 33.1 показан состав современной морской воды. Плазму можно рассматривать как особый субкомпартмент внеклеточной жидкости, отличающийся только наличием белков, которые не могут диффундировать через эндотелий капилляров. Следовательно, электролитный состав плазмы также должен несколько отличаться от состава интерстиниальной жидкости, как это следует из равновесия Гиббса — Доннана.

Электролитный состав внутриклеточной жидкости нельзя точно определить, но его можно рассчитать. Например, животному сначала вводят известное количество сульфата натрия; через несколько минут отбирают пробы плазмы и мышцы и анализируют их на содержание сульфата, Na+ К+ и СК Концентрацию сульфата в плазме и в интерстициальной жидкости полагают одинаковой, так что общее количество сульфата в образце ткани позволяет рассчитать объем внеклеточной жидкости в нем. Зная эту величину и концентрацию Na+, К+ и С1~ в плазме, можно далее рассчитать внеклеточное содержание Na+, К+ и С1_ в образце ткани. Вычитая величины внеклеточных концентраций Na+, К+ и СГ~ из общих концентраций рассматриваемых ионов в данной ткани, находят внутриклеточную концентрацию ионов. Очевидно, что в этой методике имеется много источников ошибок. Для определения количества и распределения этих трех ионов (Na+, К+, С1~) применяли также метод изотопного разведения. Самое удивительное в информации, полученной с помощью этого метода, состоит в том, что общее содержание натрия в организме больше, чем содержание обмениваемого натрия; это обусловлено натрием, находящимся в костях. Если учесть количество этих ионов, которые находятся в матриксе кости, но легко «обмениваются» с ионами плазмы, то следует прийти к заключению, что внутриклеточная концентрация составляет не более 20 мэкв./л.

Из рис. 33.1 видно, что электролитный состав внутриклеточной жидкости значительно отличается от состава окружающей интерстициальной жидкости. Это различие отражает функционирование процессов активного транспорта, избирательную проницаемость клеточных мембран и клеточный метаболизм. Ряд аспектов процессов транспорта, в частности некоторые наиболее изученные вопросы, относящиеся к регуляции транспорта Na+ и К+, а также некоторых органических молекул, например глюкозы и аминокислот^ обсуждались выше (разд. 11.3.2).

33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА 1307

Однако неодинаковое распределение между внутри- и внеклеточными компартментами других ионов и молекул в большинстве случаев остается необъясненным. Распределение С1_ и НСОз обусловлено, по-видимому, обычными электрохимическими явлениями, и концентрации этих анионов устанавливаются в соответствии с концентрацией катионов. Фосфат, однако, накапливается внутри клетки за счет неизвестного активного процесса; имеется также значительный градиент концентрации сульфата. Согласно существующим представлениям, основанным частично на результатах, полученных при исследовании микроорганизмов, эти анионы также активно транспортируются против градиента концентрации за счет механизмов, подобных тем, которые установлены для других ионов и молекул (разд. 11.3.2).

33.3. Регуляция состава

и объема внеклеточной жидкости

Интерес к внеклеточной жидкости обусловлен в значительной мере тем, что с ней связаны причины многих серьезных нарушений распределения электролитов и жидкости; даже в тех случаях, когда первичное нарушение происходит во внутриклеточной жидкости, вторичные изменения, происходящие во внеклеточной жидкости, легко доступны для исследования.

33.3.1. Суточная потребность в воде и электролитах

В обычных условиях неизбежная суточная потеря воды нормальным взрослым человеком составляет приблизительно 1500 мл. Из них около 600 мл теряется через кожу в виде пота (разд. 34.8), 400 мл — с выдыхаемым воздухом и 500 мл с мочой. При потреблении воды в количестве, превышающем 1500 мл, избыток ее выделяется с мочой. Если же потребление воды меньше, чем необходимые 1500 мл, дефицит может покрываться за счет общей воды организма. Поскольку при окислении количества глюкозы и липидов, обеспечивающего необходимые 2000 ккал/сут, образуется примерно 300 мл воды, размер обязательного поступления воды должен составлять примерно 1200 мл/сут.

В то же время в нормальных условиях не наблюдается эквивалентности поступления и выхода Na+ или С1~. На диете, лишенной Na+ и О-, взрослые люди теряют эти ионы с мочой только в течение нескольких дней, в последуюшие дни моча фактически не содержит Na+ и С1~, при этом все другие показатели ее остаются постоянными. Поступающие с обычным рационом 100—¦ 200 мэкв. Na+ и С1~ в сутки выделяются с мочой (за исключением небольших количеств, содержащихся в поте и кале). При отсут-

1308

iv. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

ствии К+ в пище с мочой в течение нескольких дней выделяется приблизительно 40—60 мэкв. К+/сут, после чего потери калия с мочой уменьшаются до 10 мэкв./сут.

При рассмотрении нарушений, происходящих во внеклеточной жидкости, следует остановиться на регуляции следующих параметров: 1) осмотического давления, 2) объема, 3) состава и 4) рН.

33.3.2. Регуляция осмотического давления

Организм не может долго переносить существенных изменений нормального осмотического давления внутриклеточной жидкости; как повышение, так и понижение осмотического давления приводят к необратимым и летальным изменениям в центральной нервной системе. Однако не существует механизма прямой регуляции осмотического давления содержимого клетки; это давление в любой момент находится в осмотическом равновесии с давлением во внеклеточной жидкости. В последней осмотическое давление регулируется одним из наиболее сложных гомеостатических механизмов животного, который, как и все гомеостатические механизмы, действует при участии ряда систем обратной связи. Почка взрослого человека может выделять мочу с колебаниями концентрации NaCl от 0 до 340 ммоль/л; концентрация соли в моче в любой данный момент определяется влиянием на почку двух гормонов (гл. 35). Антидиуретическое действие вазопрессина, секре-тируемого нейрогипофизом (гл. 48), увеличивает обратное всасывание воды; многие факторы (в том числе нарушения кровообращения и гемодинамики), а также гормон эльдостерон (гл. 45), образующийся в коре надпочечников, стимулируют обратное всасывание Na+. На уровень этих двух гормонов в кровяном русле влияют в свою очередь осмотическое давление и [Na+] во внеклеточной жидкости. Вследствие этого при пониженной концентрации соли в плазме (что является следствием понижения концентрации соли во внеклеточной жидкости) почка выделяет разбавленную (гипотоническую) мочу, а при повышенной концентрации соли — концентрированную (гипертоническую) мочу. Кроме того, потребление воды регулируется механизмом жажды, который срабатывает при малейшем увеличении осмотического давления внеклеточной жидкости. Образование вазопрессина и ощущение жажды инициируются осморецепторами гипоталамуса (гл. 48).

33.3.3. Регуляция объема внеклеточной жидкости

Это один из наименее изученных аспектов метаболизма электролитов и жидкостей. Из рассматриваемых здесь четырех параметров, а именно осмотического давления, объема, состава и рН

33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА

130S<

у здоровых людей наибольшим изменениям подвергается объем. Это делает диагностическое значение определения объемов внеклеточной жидкости и плазмы относительно невысоким, кроме тех исключительных случаев, когда эти определения были проведены, у того же пациента до заболевания.

Белки плазмы имеют решающее значение для регуляции распределения жидкости между интерстициальной жидкостью и плазмой (гл. 34). Объем плазмы зависит от общего количества всех циркулирующих белков, особенно альбумина. Выраженная белковая недостаточность приводит к уменьшению не только концентрации сывороточного альбумина, но и объема плазмы. После удаления части плазмы или цельной крови происходит поступление интерстициальной жидкости в сосудистое русло и наблюдается временное снижение концентрации сывороточных белков. Введение концентрированного раствора альбумина приводит к временному увеличению объема плазмы.

Объем внеклеточной жидкости зависит ст общего количества натрия в организме. Почка, которая быстро реагирует на незначительные изменения концентрации многих электролитов или рН, относительно нечувствительна к изменениям объема внеклеточной жидкости. Диурез, наступающий после введения изотонического-раствора NaCl, может сохраняться в течение нескольких дней; этого не наблюдается после введения воды. Если же из рациона удалить натрий, он быстро исчезает из мочи и удерживается в организме с таким количеством воды, которого достаточно для поддержания изотонического состояния, а следовательно, и соответствующего объема внеклеточной жидкости. Поскольку почечные механизмы обеспечивают компенсацию неблагоприятных изменений рН, осмотического давления или состава внеклеточной жидкости, то именно сохранение ее объема оказывается важнейшей* задачей. Однако факторы, участвующие в регуляции общего объема внеклеточной жидкости почками, еще не полностью выяснены.

Связь объема внеклеточной жидкости с общим количеством доступного натрия проявляется в том, что при увеличении объема в плазме появляется полипептид, не являющийся вазопрессином;, этот полипептид был назван третьим фактором или натрий-урети-ческим гормоном. Увеличение объема внеклеточной жидкости при вливании солевого раствора приводит к значительному возрастанию выделения натрия, которое не зависит от скорости клубочко-вой фильтрации и от скорости секреции двух гормонов, регулирующих солевой и водный обмен, а именно альдостерона и вазо-прессина соответственно. По-видимому, этот третий фактор» оказывает непосредственное влияние на скорость обратного всасывания натрия в почечных канальцах (см. ниже).

1310

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

33.3.4. Нарушения электролитного и водного обмена

Если с целью упрощения вопроса времен

страница 32
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.09.2019)