но пренебречь изменениями рН и состава, то следует рассмотреть шесть возможных •состояний, при которых происходит изменение осмотического давления и объема внеклеточной жидкости. Они приведены в табл. 33.1. Каждое из них можно легко воспроизвести в лаборатории, и каждое наблюдалось в клинике. Однако во многих клинических ситуациях проявляются признаки двух или более из этих состояний, которые будут рассмотрены ниже.

33.3.4.1. Гипотоническое увеличение объема

Накопление воды без эквивалентного количества соли происходит иногда при введении больших количеств бессолевых жидкостей (например, раствора глюкозы) больным с нарушенной функцией почек. Накапливающаяся вода за счет осмоса распределяется

Таблица 33.1 Изменения объема и состава жидкостей телаа

Изменение объема .во внеклеточной жидкости Объем Плазма, Гемато-крит, белки плазмы Экскреция с мочой0 внутриклеточный внеклеточный [Na+] Na+ нго

Гипотоническое увеличение ? t I * t

Изотоническое увеличение — — f

Гипертоническое увеличение f t f f

Гипотоническое уменьшение t 1 1

Изотоническое уменьшение — —

Гипертоническое умень- 1 t f t ?

.шенне

а Данные взяты из книги: Welt L. G., Clinical Disorders of Hidration and Acid-Base Equilibrium, 2d ed.. Little, Brown and Company, Boston, 1959. Обозначения:" t увеличение l уменьшение.

с В двух последних колонках, показывающих природу ответа почки, имеется в виду лервоиачальная реакция нормальной почки на стимул, создаваемый суммой ситуаций, приведенных в левых колонках. В случае нарушения функции почек последние две колонка неприменимы.

33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА

1311

по всем компартментам биологических жидкостей в организме. Этот процесс затрагивает клетки центральной нервной системы; в результате могут наблюдаться судороги («водное отравление») и даже летальный исход.

33.3.4.2. Изотоническое увеличение объема

Накопление воды и соли (без нарушения изотоннчности) увеличивает объем внеклеточной жидкости; объем или состав внутриклеточной жидкости при этом не изменяется. Жидкость распределяется между интерстициальным компартментом и плазмой, снижая тем самым концентрацию белков плазмы и гематокрит; при этом состоянии могут появляться пальпируемые отеки конечностей и отек легких; последний иногда оказывается серьезным осложнением после парэнтерального введения жидкости с терапевтическими целями.

33.3.4.3. Гипертоническое увеличение объема

Накопление или задержка натрия приводит к увеличению объема внеклеточной жидкости. Если, однако, накопление натрия не сопровождается задержкой эквивалентного количества воды, то внеклеточная жидкость оказывается гипертонической, и вода переходит из клеток во внеклеточное пространство до тех пор, пока-не будет достигнуто осмотическое равновесие. Следовательно, объем внеклеточной жидкости будет увеличиваться за счет внутриклеточной жидкости. Это редкое состояние, оно возникает, в частности, при употреблении морской воды, что может привести к драматическим последствиям, как показано на рис. 33.2. Отметьте, что морская вода содержит вдвое больше натрия, чем самая концентрированная моча, секретируемая почками здорового взрослого-человека. Если это состояние оказывается продолжительным, то» может наступить летальный исход из-за повреждения центральной йервной системы.

33.3.4.4. Гипотоническое уменьшение объема

Этот состояние возникает, когда потеря организмом соли не сопровождается выделением эквивалентного количества воды. Ряд подобных состояний встречается в клинической практике, в частности при недостаточности коры надпочечников (гл. 45). В этом случае нормальная регуляция выделения натрия почками утрачивается, и концентрация соли в моче оказывается высокой. Вода, которая задерживается, распределяется по всем компартментам

1312

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

150 ^ 100

1 50 0

вкж

-нсо;

?5

Na+ ?-

? 05

14 4340

потребление 1 л морской войы в первые сцпжи

(1085 м ль NaCt)

35 л 10 850 мосмоль

ВКЖ^

Г

Na+

184

НСОз

25

клетки

сг

144

14

5425

___I

35 л 10 850 мое оль

ВКЖ

ВКЖ

перераспрейелеиир во Зы

ВКЖ

ЬНСОз -нсо; —нсо3-

20 22 21

вто- вы Зеле ие 500 ш

Na+ СГ рые CJJITJKH Na+ СГ мочи, свЭертащей 150 мэив.СГи Ыв* ?-

164 131 154 119 перераспреЭеле- 158 ? 23

кхе воЭ

17,2 30,8 л 15,6 32,9 л 16,3 32,7 л

5910 10850 мосмоль 5125 10850 мосмоль

5425

10 850 мосмоль

Рис. 33.2. Гипертоническое увеличение объема внеклеточной жидкости. Влияние потребления морской воды. Для внеклеточной жидкости (ВКЖ) приведен состав ллазмы. Представлены только объем и осмолярное содержание клеточных электролитов. Пунктиром обозначены гипотетические состояния, которые реально не достигаются; они показывают необходимость перераспределения воды и объем работы, который необходимо выполнить почкам. Последний по схеме квадрат (нижний левый) построен, исходя нз допущения, что на вторые сутки был принят еще 1 я морской воды. Отметьте увеличение объема внеклеточной жидкости за

счет внутриклеточной.

жидкости; клетки увеличиваются в объеме. Однако наиболее серьезными являются последствия, которые связаны с уменьшением •объема плазмы; они будут рассмотрены ниже.

.33.3.4.5. Изотоническое уменьшение объема

Это наиболее часто встречающееся из рассматриваемых состояний. Поскольку, в норме, выделение натрия не является обязательным, изотоническое уменьшение объема, подобно гипотоническому уменьшению, может наблюдаться юлько при аномально больших потерях натрия организмом, чаще всего с продуктами секреции желез желудочно-кишечного тракта. Фактически эти сек-

1313

Рис. 33.3. Электролитный состав секретов желудочно-кишечного тракта. [Gamble I. L., Chemical Anatomy, Physiology and Pathology of Extracellular Fluid, 5th ed., Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1950.]

реты являются изоосмотическими с плазмой (рис. 33.3). Более того, как видно из табл. 33.2, суточный объем этих секретов составляет 65% по отношению к объему всей внеклеточной жидкости, и продолжительные потери этих секретов быстро приводят к серьезным последствиям. Поскольку все эти жидкости являются

Таблица 33.2

Суточный объем пищеварительных секретов у взрослого человека

Секрет

Объем, ил

Слюна

Желудочный секрет Желчь

Поджелудочный сок Кишечный секрет

Сумма Плазма

Суммарная внеклеточная жидкость

1 500

2 500 500 700

3 000

8 200 3 500 14 000

i 1—1503

1314

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

ВКЖ

750

100

50

145

0й-

сг

105

НС03

25

14 4340

ВКЖ

нсо;

выВеление при ? ар к б ? живности, соЭержащей

Na* !45мэкв/л В+ Ю мэкв/л С1— 95 мз в/л НС03- 50 мэкв/л А~ 10 мзкь/л

35 л 10 850 мосмоль

?-- —*\ клетки

J 1-------- ?

1 Na+

1 j 145

! I 1— cr

? I ii6 I

8

2480

35 л

10 850 мосмоль

перераспределение всйы и/выделение мочи содержащей: Na+ 80 мэкв/

' ГЛ 150 мэкв.

В 60 мэкв./ _ NH,+ 60 мэк»./А

50 мэкв.

ВКЖ

~ нсо3

12

—сг

109

—Na+

137

7.4 2175

34,8 л

10 230 мосмоль

Рис. 33.4. Изотоническое уменьшение объема внеклеточной жидкости. Влияние сильной диарреи на объем и электролитный состав жидкостей организма. Для внеклеточной жидкости (ВКЖ) приведен состав плазмы. Показанные изменения происходят на протяжении 3—4 сут. Отметьте значительное уменьшение объема внеклеточной жидкости и относительно незначительное изменение объема клеток при достаточном потреблении воды. Пунктиром обозначены гипотетические состояния, которые реально никогда не достигаются; показано, что произошло бы. если не осуществлялось перераспределение воды и выделение мочи. Конечный состав внеклеточной жидкости определяется задержкой воды и частичным обменом Na+ н К+ через клеточные мембраны. В+ представляет сумму катионов (кроме Na+ и NH4); А- представляет сумму анионов (кроме О-).

изотоническими, их потеря не ведет к изменению внутриклеточного объема, а вся потеря жидкости должна происходить за счет внеклеточной жидкости, которая соответственно уменьшается в объеме.

В норме соотношение объемов интерстициальной жидкости и плазмы составляет 3:1; при изотоническом уменьшении объема

33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА

1315

.в связи с возрастанием эффективного осмотического давления бел--ков плазмы потеря жидкости происходит з возрастающей степени за счет интерстициальной жидкости. Клинические признаки тако-.го состояния, часто называемого дегидратацией, в значительной степени обусловлены сердечно-сосудистыми нарушениями, возникающими в связи с уменьшением объема плазмы. Даже если выводятся, казалось бы, адекватные объемы мочи, может иметь место недостаточность почек, о чем свидетельствует увеличение концентрации небелкового азота в крови. Обычная ответная реакция почек заключается в экскреции минимальных объемов мочи; однако без поступления соли и воды извне объем внеклеточной жидкости не может быть восстановлен. Олигурия переходит в анурию, и в конце концов у больного может развиться коматозное состояние и наступить летальный исход вследствие коллапса. На рис. 33.4 показаны изменения компартментов жидкости и электролитов при изотоническом уменьшении объема, возникшем в результате сильной диарреи.

33.3.4.6. Гипертоническое уменьшение объема

Потеря воды, не сопровождающаяся изотонической потерей натрия, приводит к уменьшению как клеточного, так и внеклеточного компартментов жидкости. Такое состояние может возникать во всех тех случаях, когда неизбежная потеря воды не восполняется: у людей, не имеющих доступа к воде; у больных старческим бессилием, которые неспособны самостоятельно питаться; у остав