Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

ленных без ухода больных, которые не реагируют на нормальное ощущение жажды; после аномально большого выделения пота, не компенсированного адекватным потреблением воды; у лиц с несахарным или сахарным диабетом, которые теряют с мочой большие количества воды, не компенсируемые ее соответствующим потреблением. Поскольку в норме соотношение объемов внеклеточного и внутриклеточного компартментов жидкости равно 1 :2,5, потеря воды происходит главным образом за счет внутриклеточного компартмента, при этом осмотическое давление в обоих пространствах возрастает в одинаковой степени. До появления серьезных нарушений функций, обусловленных уменьшением объема плазмы, доминирующим проявлением этого синдрома могут быть изменения в центральной нервной системе, как это происходит при гипертоническом увеличении объема.

На практике случаи, когда одно из рассмотренных шести состояний проявляется в чистом виде, встречаются редко. Так, например, хотя диаррея или рвота могут приводить к изотоническому уменьшению объема, пациент может оказаться не в состоянии потреблять воду в количестве, достаточном для восполнения происходящих потерь воды, в результате чего развивается гипертонии

1316

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

ческое уменьшение объема. Обычные жизненные ситуации не вызывают значительных изменений баланса жидкостей организма благодаря функционированию механизмов компенсации; в отсутствие компенсации эти воздействия могли бы привести к развитию одного из шести описанных выше состояний. Тот факт, что концентрация Na+ и объем внеклеточной жидкости сохраняют столь замечательное постоянство, является свидетельством эффективности гомеостатических механизмов и функционирования почек.

33.3.5. Регуляция ? ? жидкостей организма; буферные системы

Значение внутриклеточного рН может варьировать от 4,5 в клетках предстательной железы до примерно 8,5 в остеобластах. Величина [HCOJ] в межклеточной жидкости несколько выше, чем в плазме, как и следовало ожидать, исходя из представлений о равновесии (разд. 29.2.2.2). Однако определения с помощью микроэлектродов показывают, что рН в межклеточной жидкости ниже, чем в плазме венозной крови.

Удобно представить состав внеклеточной жидкости следующим образом. Рассмотрим раствор, содержащий смесь кислот (НС1, H2S04, Н3РО4, белки и т. д.), к которому добавлен другой раствор, содержащий NaOH, КОН и т. д. При этом общее количество щелочи (выраженное в эквивалентах) превышает общее количество кислоты. После смешивания раствор приводят в равновесие со смесью газов, содержащей С02) парциальное давление которого составляет 40 мм рт. ст.; давление С02 поддерживают на этом уровне, обеспечивая тем самым постоянство [Н2С03] в среде. В этих условиях образуется количество HCOJ, равное разности между количествами щелочи и кислоты в исходных растворах. Такая концентрация иона НСО," (в нормальной внеклеточной жидкости она составляет около 25 мэкв.) является мерой количества щелочи, оказывающейся доступной для реакции с добавляемыми сильными кислотами.

Главным буфером внеклеточной жидкости служит система HCOs/H2C03. Это обусловлено многими причинами: 1) во внеклеточной жидкости присутствует значительно больше НСОГ, чем любого другого буферного соединения; 2) поступление С02 не ограничено; 3) физиологические механизмы, поддерживая нормальную величину рН внеклеточной жидкости, регулируют в ней концентрации либо HCOs, либо С02; 4) буферная система HCOs/H2C03 функционирует вместе с системой Hb, как описано в гл. 31. Как и у всех буферных систем, рН зависит не от абсолютных концентраций компонентов буфера, а от их соотношения (в соответствии с уравнением Хендерсона — Хассельбаха). Поскольку [Н2С03] определяется только давлением С02 в альвеолярной газовой смеси и на нее не влияет добавление щелочи или кислоты, рассматри-

33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА

1317

" I I 1 ? ? ? ? <

20 15 10 5 5 10 15 20 мэкв./п --Н+ ОН"—*

Рис. 33.5. Сравнение способности буфера HCOJ/H2C03 и других буферов поддерживать рН 7,4. В исходном состоянии каждый буфер находится при рН 7,4, затем 1 л буфера титруют кислотой или щелочью, как указано. Кривая А — буфер» ная система с рК 6,1. При рН 7,4 [А-] составляет 25 мэкв./л, а [НА] -г-1,25 мэкв./л. Кривая В — буферная система с рК 7,4. При рН 7,4 [А-] и [НА] составляют 25 мэкв./л. Кривая С — буферная система с ? К 6,1, одним из компонентов которой (НА) является газ. Титрование осуществляется в условиях неограниченного поступления газа при парциальном давлении, достаточном для поддержания [НА] = 1,25 мэкв./л. Кривая D построена при допущении, что НА для системы, представленной кривой С, является НгС03; показано, какие изменения Рсо2 в газовой фазе необходимы для поддержания постоянного рН, несмотря на добавление кислоты илн щелочи.

I HS

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Рис. 33.6. Влияние напряжения С02 на рН и [НСОа] отделенной плазмы (1) и истинной плазмы (2). Тонкая линия является изобарой для рсог=40 мм рт. ст.; при таком парциальном давлении и [НС07] = 15 мэкв./л рН равно 7,2. Точки слева лежат на изобарах, соответствующих увеличенному рсоа, точки справа — на изобарах, соответствующих сниженному pcor [Davenport ?. W., The ABC of Acid-Base Chemistry, 6th ed.. University of Chicago Press, Chicago, 1974, p. 52.]

ваемая буферная система значительно более эффективно поддерживает рН 7,4, чем обычные буферы, используемые в лаборатории. Это видно на приведенных графиках (рис. 33.5). Кривая В характеризует поведение буфера с рКа 7,4. Кривая А показывает, что буфер, содержащий нелетучую кислоту с рКа 6,1, является не подходящим для поддержания рН 7,4. Кривая С демонстрирует превосходство буферной системы, основанной на кислоте, которая образуется из поступающего в неограниченном количестве газа и количество которой фиксировано парциальным давлением газа. Если [НгС03] фиксирована напряжением газа, которое эквивалентно характерному для крови в норме, то система НС03/Н2С03 с соотношением компонентов, равным 20, оказывается более эффективной при рН 7,4, чем она была бы при рН, равном р/С, т. е. при рН = 6,1, поскольку НС03 был истощен при этом рН за счет добавления 1,25 мэкв. кислоты/л; добавление такого же количества щелочи приводило бы к увеличению рН на 0,3_единицы.

Буферная эффективность системы НС03/Н2С03 еще больше возрастает в присутствии эритроцитов. Это иллюстрирует рис. 33.6,

33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА

1319

на котором приведены результаты уравновешивания двух растворов при различном напряжении С02. Этими растворами являются: 1) плазма, которая была отделена от клеток, а затем уравновешена (отделенная плазма), и 2) плазма, тщательно отделенная от клеток после уравновешивания цельной крови при указанном напряжении С02 (истинная плазма). В отделенной плазме при увеличении напряжения С02 последний растворяется, и рН снижается за счет вновь образованной Н2СОз, как и предсказывает уравнение Хендерсона — Хассельбаха. При этом измеримого увеличения [НСОз] не происходит. Кривая, характеризующая отделенную плазму, лишь незначительно отличается от кривой, получаемой в тех же экспериментальных условиях для раствора NaHC03 в воде. Эти отличия связаны с присутствием в плазме других буферов, в частности белков и фосфатов; плазма является несколько лучшим буфером, чем водный раствор НСО~, Поведение же «истинной» плазмы значительно отличается. При увеличении рсо2 происходит не только увеличение [Н2С03], но и существенное возрастание [НСОз] в плазме, так что рН не снижается столь сильно, как в предыдущих случаях. При снижении рсс2 ниже нормы концентрация HCOJ в истинной плазме также снижается, предотвращая тем самым ожидаемое увеличение рН.

Влияние эритроцитов на общее содержание С02 в плазме при различных напряжениях С02 было рассмотрено в гл. 31. При диффузии С02 внутрь клеток Н2С03 реагирует с НЬ, образуя НСОз, который затем поступает в плазму в обмен на С1~. Этот процесс не связан с дезоксигенированием НЬ02; он, однако, осуществляется быстрее и еще более эффективно компенсирует изменения рН, если одновременно происходит дезоксигенирование. При снижении напряжения С02 этот процесс идет в обратном направлении, следствием чего является уменьшение [НСОэ] в плазме. Только в присутствии эритроцитов при рсо2=0 мм рт. ст. общее содержание С02 в плазме могло бы упасть до нуля (однако такая ситуация не возникает в физиологических условиях), поскольку в цельной крови имеется такое количество НЬ, которого достаточно, чтобы равновесие в приведенной ниже последовательности реакций было полностью сдвинуто вправо:

ННЬ+ + НСОз <—*¦ НЬ° + Н2СОэ <—>- н2о + со2

33.3.6. Дыхательная и почечная регуляция рН внеклеточной жидкости

Рассмотренное сочетание свойств буфера, одним из компонентов которого является газ, и автоматической саморегулировки, возможной за счет внутриклеточного НЬ, обеспечивают замечательное постоянство рН плазмы крови. Кроме того, организм ис-

1320

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

пользует еще две стабилизирующие системы — дыхательный аппарат и почки, которые, регулируя соответственно i[H2C03] и '[HCOgJ, создают дополнительные возможности поддержания постоянства рН внеклеточной жидкости.

В отличие от [HCCQ (фиксируемой концентрации аниона) '[Н2С03] определяется исключительно одним параметром: парциальным давлением С02 в газовой смеси, находящейся в равновесии с внеклеточной жидкостью, а именно в альвеолярном воздухе. Это давление в свою очередь зависит от скорости, с которой С02, выходящий из крови в легких, разбавляется атмосферным воздухом, а следовательно, от частоты и глубины дыхания. Характер дыхания регулируется дыхательным центром нервной системы; этот центр, по-видимому; чувствителен к рН и рсоа внеклеточной жидкости. Когда рН внеклеточной жидкости па тает ниже нормы из-за уменьшения [HCOJ], дыхание стимулируется, что приводит к снижению альвеолярного рсо2 и, следовательно, внеклеточной [Н2С03]. Это ведет к возвращению соотношения [НСО~] : [Н2С03] к нормальной величине 20: 1, а следовательно, и к возвращению рН -~7,4.

страница 34
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2019)