Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

тельно превышает ее приток за счет одной диффузии. Компенсирующим фактором является эффективное осмотическое давление белков плазмы; при этом объем жидкости, перемещающейся в обоих направлениях, оказывается фактически одинаковым.

Изменение нормального баланса жидкости, существующего между сосудистым и межклеточным компартментами, приводит к двум клинически важным последствиям — шоку и отеку.

Шок — это нарушение циркуляции, возникающее из-за потери жидкости из системы кровообращения вследствие кровотечения или увеличения проницаемости капилляров. У лиц, получивших сильные ожоги или серьезную травму, а также у перенесших сложную операцию капилляры становятся проницаемыми для белков плазмы, и в межклеточное пространство переходят большие объемы жидкости, содержащей альбумин; это приводит к уменьшению объема крови. Вследствие снижения кровоснабжения и поступления 02 проницаемость капилляров нарушается еще больше. В этих условиях может произойти поступление ферритина и:*

34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ

1339

печени (разд. 32.7.2), что приводит к дальнейшему снижению •кровяного давления, и выздоровление может не наступить даже при лечении путем введения жидкостей. Такое состояние называется необратимым шоком.

Отек — термин, используемый для характеристики состояния, при котором происходит большое накопление внесосудистой жидкости; отек возникает вследствие нарушения баланса между транссудацией жидкости из системы циркуляции крови и ее возвращением в эту систему. Важной причиной возникновения отека является уменьшение концентрации альбумина в плазме, которое может быть следствием либо понижения его синтеза (при недостаточном питании или при заболеваниях печени), либо избыточных потерь (в случае альбуминурии при нефрозе). При гипоальбуминемии понижение эффективного осмотического давления крови является причиной выхода жидкости из системы циркуляции. Уменьшение объема крови вызывает повышение секреции альдостерона — гормона, способствующего удерживанию соли в крови (гл. 45), результатом чего является увеличение эффективного осмотического давления сыворотки. Это ведет к возникновению жажды и способствует увеличению секреции вазопрессина (гл. 48), повышая потребление воды и снижая ее выделение. Накапливающиеся в тканях вода и соли образуют отечную жидкость. Отек «пищевого» происхождения первоначально объясняли как следствие гипоальбуминемии, но в его развитии участвуют также другие важные факторы, поскольку отек часто наблюдался у детей с относительно нормальным содержанием в плазме сывороточного альбумина. Асцитная жидкость, которая накапливается в брюшной полости при тяжелых поражениях печени, образуется, по-видимому, в результате сочетания гипоальбуминемии и повышения кровяного давления в системе воротной вены.

34.2. Интерстициальная жидкость

Хотя разность между объемами плазмы и общей внеклеточной жидкости, определяемая с помощью 1251-альбумина и инулина, указывает на то, что на долю интерстициальной жидкости приходится 15% массы тела, получить образец этой жидкости для анализа не представляется возможным. С помощью микроиглы возможно извлечь жидкость только из отечных органов, а гистологическое исследование подтверждает отсутствие заметного межклеточного пространства, кроме занимаемого капиллярами и лимфатическими каналами. Следует, однако, отметить, что жидкость, находящаяся в пузырьках клеточного эндоплазматического ретикулума, может в известной мере рассматриваться как часть интерстициальной жидкости, и на долю жидкости эндоплазматического ретикулума

1340

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

может приходиться значительная часть общего объема жидкости, рассматриваемой как «интерстициальная». Электролитный состав истинной интерстициальной жидкости можно оценить только косвенно на основании анализа транссудатов с низким содержанием белка. Как показано на рис. 33.1, результаты свидетельствуют о несколько повышенном содержании анионов и пониженном содержании катионов по сравнению с плазмой в соответствии с уравнением Гиббса — Доннана (разд. 29.2.2.2).

Межклеточное связывающее вещество, соединяющее паренхиматозные клетки при образовании органа, представляет собой гель высокополимеризованной гиалуроновой кислоты и протеогликанов (разд. 38.4), которые присутствуют во всех органах, но в наибольших количествах представлены в тканях мезенхимального происхождения, например в соединительной ткани, кровеносных и лимфатических сосудах. Вещества, транспортируемые в клетки ткани, должны диффундировать через этот гель, который не препятствует прохождению небольших ионов, воды, глюкозы, аминокислот и т. п., но служит барьером для больших молекул, таких, как белки, или отдельных частиц, таких, как капельки туши, бактерии, вирусы и т. д. Гиалуронидаза, полученная из разных источников, и корти-костероиды (гл. 45) ускоряют распространение под кожей растворимого материала или суспензии частиц, находившихся первоначально в ограниченной зоне. Фермент деполимеризует гиалуроно-вую кислоту подкожной соединительной ткани; кортикостероиды ингибируют синтез белков соединительной ткани; эти воздействия приводят к нарушению целостности ткани. Некоторые вирулентные микроорганизмы выделяют гиалуронидазу и таким способом ускоряют свое распространение в организме животного-хозяина. Стероидные гормоны, обладающие антивоспалительным действием (гл. 45), тормозят подход к месту нахождения чужеродного материала полиморфноядерных лейкоцитов и макрофагов, лизосомаль-ные гидролазы которых разрушают макромолекулярные структуры постороннего материала. Таким образом, ответная воспалительная реакция на введение инородных тел, которая в нормальных условиях привела бы, например, к изоляции микроорганизма, угнетается стероидными гормонами. Примером может служить распространение туберкулезных бацилл в организме пациента, в прошлом болевшего туберкулезом, в ответ на введение ему кортикостероид-ного гормона с целью облегчения течения воспалительного процесса, например при ревматоидном артрите.

34.3. Лимфа

Термины лимфа и интерстициальная жидкость часто используют как взаимозаменяемые; однако, так как точная природа интерстициальной жидкости не охарактеризована, по-видимому, це-

34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ

1341

лесообразно применять термин лимфа для жидкости, находящейся? в лимфатических протоках. Ежедневно в кровяное русло нормального здорового человека поступает от 1 до 2 л лимфы. Электролитный состав этой жидкости отличается от такового плазмы, как » следовало ожидать из теоретических представлений. Содержание белка в лимфе колеблется в зависимости от ее источника. Лимфа шейных протоков содержит около 3% белка, подкожная лимфа — 0,25%, а в лимфе печени количество белка достигает 6%. Отношение количества альбуминов к количеству глобулинов в лимфе,, как правило, значительно выше, чем в плазме; обычно оно варьи-. рует от 3:1 до 5:1. Лимфа также содержит фибриноген и протромбин, что обеспечивает ее способность к медленному свертыванию.

34.4. Синовиальная жидкость

По электролитному составу синовиальная жидкость соответствует транссудату плазмы; она содержит также протеогликаны, образуемые клетками синовиальной оболочки. В норме рН синовиальной жидкости составляет 7,3—7,4, ее удельная масса приблизительно равна 1,010, а содержание белка около 1%; отношение-количества альбуминов к количеству глобулинов приблизительно равно 4,0. Фибриноген отсутствует. Концентрация небелковых азотистых соединений несколько ниже, чем в плазме; липиды обычно» отсутствуют, а концентрация глюкозы варьирует. Присутствие гиа-луроновой кислоты — около 0,85 г на 100 мл — обусловливает высокую вязкость синовиальной жидкости; ее относительная вязкость-колеблется от 50 до 200, составляя в среднем 125. При воспалительных заболеваниях суставов, и в частности при ревматоидном-артрите, происходит увеличение объема суставной жидкости » содержания белка в ней. При увеличении концентрации белка & синовиальной жидкости наблюдается снижение количества и средней молекулярной массы гиалуроновой кислоты, что указывает наг важную роль этого соединения (разд. 38.4.4).

Между синовиальной жидкостью и плазмой происходит обмен-электролитами и легко диффундирующими веществами, тогда как частицы большего размера могут выйти из внутрисуставного пространства только по лимфатическим сосудам. Таким образом, синовиальная жидкость является частью интерстициальной жидкости,, а не продуктом секреторной активности.

34.5. Секреция

Образование интерстициальной жидкости из плазмы можно объяснить с физико-химической точки зрения, учитывая скорость-диффузии воды, растворенных веществ плазмы, а также прони^

3342

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

«аемость капиллярной стенки для этих веществ. Основой различий в составе внутриклеточной и внеклеточной жидкостей является «функционирование механизма, благодаря которому энергия, освобождающаяся в процессах метаболизма, может быть использована для поддержания градиента концентраций ряда внутриклеточных компонентов (разд. 11.3.2). В определенных условиях происходит секреция; этот процесс осуществляется клетками, выстроенными в виде столбиков; с одной стороны клетки омываются интерстициальной жидкостью или плазмой, а с другой — жидкостью иного ¦состава; причем различия в составе обеих жидкостей нельзя объяснить на основе спонтанной диффузии, осмоса или проницаемости. Процесс секреции, осуществляющийся против осмотического, электрохимического или гидростатического градиентов, также требует использования энергии, освобождающейся в ходе метаболизма. Секреторный процесс характеризуется следующими основными чертами: 1) он угнетается при нарушении клеточного метаболизма, например при отравлении цианидом или фторидом; 2) катионы и анионы переносятся одновременно в эквивалентных количествах и в одном и том же направлении в нарушение требований доннановского равновесия; 3) происходит перенос также и неэлектролитов; 4) клетки расположены относительно друг друга таким образом, что секретируемая жидкость обычно выходит через проток и давление внутри этого протока не зависит от артер

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2019)