Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

лазмы, [НСОз] идентична в этих двух жидкостях. Содержание свободных СОг и Н2С03 в спинномозговой жидкости неизвестно, но принято считать его приблизительно равным таковому в венозной крови. [Са2+] спинномозговой жидкости постоянна и мало меняется с изменением концентрации этого иона в плазме. Это особенно заметно у пациентов с опухолями паращитовидной железы, у которых значительно повышена [Са2"1"] в сыворотке, тогда как [Са2+] в спинномозговой жидкости нормальна. Как правило, концентрация глюкозы в спинномозговой жидкости ниже, чем в плазме, однако она повышается и падает при соответствующих изменениях уровня глюкозы в крови. Концентрация небелковых азотистых соединений всегда значительно ниже в спинномозговой жидкости, чем в плазме.

34.8. Пот

Выделение пота благодаря его испарению с поверхности тела обеспечивает охлаждение организма. Когда не происходит заметного потения, потовые железы выделяют практически чистую воду. Это неощущаемое потение (perspiratio insensibilis) может составлять до 600—700 мл пота в день. Небольшие количества органических и неорганических веществ, которые накапливаются на коже при этих условиях, выделяются скорее сальными, чем потовыми железами. Когда потоотделение заметно, объем и состав пота варьируют и определяются скоростью испарения, количеством потребленной ранее жидкости, температурой и влажностью внешней среды и факторами гормонального характера. Отмечены случаи выделения 14 л пота в день. Как объем, так и солевой состав «ощущаемого» потоотделения зависят от акклиматизации индивидуума. У людей, не привыкших к жаркой и влажной атмосфере, происходит обильное выделение пота с высоким содержанием солей; [Na+] и [С1~] могут достигать величины 75 мэкв./л. Аккли-

13*

1348

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

матизированные индивидуумы выделяют меньшие количества пота с более низкой концентрацией солей. Некомпенсированная потеря значительных количеств жидкости при потении может привести к гипертоническому уменьшению объема. Солевые потери являются причиной возникающих в подобных условиях судорог у шахтеров и кочегаров; их можно предотвратить включением небольшого количества соли в питьевую воду.

При кистозной болезни, врожденном заболевании, поражающем все железистые эпителиальные структуры тела или их большую часть, пот и слезы характеризуются высоким содержанием NaCl. Отличие от нормы выражено настолько сильно, что может служить диагностическим признаком. При жаркой погоде у страдающих этим заболеванием может возникнуть состояние, напоминающее острый приступ болезни Аддисона (гл. 45); это состояние целиком обусловлено потерей Na+ и может быть устранено введением NaCl.

При небольшом ощущаемом потоотделении концентрация небелковых азотистых соединений в поте несколько выше, чем в плазме, что, по-видимому, объясняется испарением воды из пота. Однако потовые железы могут также активно концентрировать молочную кислоту. Концентрация лактата в поте атлетов значительно превышает его концентрацию в плазме или в моче. Величины [К+], [Mg2+], [Са2+] и т. д. близки к тем, которые можно было бы ожидать на основании сведений о концентрации этих катионов в плазме. Удельная масса пота изменяется в пределах 1,002—1,005, а рН —в пределах 4,5—7,5.

34.9. Слезы

Жидкость, в нормальных условиях увлажняющая поверхность роговицы, представляет собой смешанный секрет слезных желез и вспомогательных сальных желез (мейбомиевых желез). Благодаря тому что в часы бодрствования роговица контактирует с воздухом, с ее поверхности происходит постоянное испарение влаги, что приводит к концентрированию слезной жидкости. При медленном слезотечении вследствие испарения осмотическое давление жидкости примерно на 25 мосмолей превышает осмотическое давление плазмы. Если же происходит быстрое выделение слезной жидкости, то она оказывается изотонической. Такая жидкость имеет рН от 7 до 7,4.

Концентрации способных к диффузии азотистых соединений и электролитов в слезной жидкости близки к таковым в плазме. Концентрация белка обычно составляет от 0,6 до 0,8 г/100 мл, отношение альбуминов к глобулинам — около 2. Белки, находя-

34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ

1349

щиеся в слезной жидкости, понижают ее поверхностное натяжение, благодаря чему становится возможным увлажнение эпителиальной поверхности. Наличие пленки жидкости, имеющей толщину около 8 мкм, устраняет микроскопическую неоднородность эпителия роговицы, обеспечивая образование совершенно гладкой поверхности, что значительно улучшает оптические свойства глаза. Эта пленка также защищает глаз от повреждения инородными частицами, такими, как пыль или находящиеся в воздухе бактерии.

Необычным компонентом слез является фермент лизоцим (разд. 9.3.3), который защищает роговицу от инфекционных агентов, катализируя гидролиз содержащего мурамовую кислоту му-копептида, входящего в состав клеточной стенки многих находящихся в воздухе кокков.

34.10. Секреты пищеварительного тракта

Основная часть потребленной пищи должна подвергнуться гидролизу до низкомолекулярных компонентов (в частности, аминокислот и гексоз), которые затем всасываются и утилизируются. Многие одноклеточные организмы, например бактерии и грибы, выделяют гидролитические ферменты в окружающую среду. У высших животных пищеварение происходит в желудочно-кишечном тракте, в который поступают продукты секреции специальных желез. Обычно железы, связанные с пищеварительным трактом, вырабатывают три типа секреторных продуктов, а именно водные растворы различного электролитного состава и с различным рН, ферменты и проферменты, а также слизь.

О синтезе ферментов и гликопротеидов, происходящем в секретирующих клетках (рис. 34.2), упоминалось выше (разд. 34.5). В органах, секретирующих более одного фермента, например в поджелудочной железе, синтез всех (или большинства) ферментов или проферментов осуществляется в одних и тех же клетках. При повторной стимуляции секреции поджелудочной железы относительные количества ферментов или проферментов, поступающих в панкреатический сок, не изменяются. При продолжительной стимуляции из клеток выходят все большие гранулы, однако многие маленькие гранулы сохраняются. Муцины желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей служат смазкой, защищающей эпителиальные клетки от механических повреждений. Высокая вязкость слизи обусловлена присутствием муцинов, которые являются мукопротеидами и содержат от 60 до 85 масс.% углеводов. Очищенные муцины образуют очень вязкие растворы; структура муцинов, полученных из различных органов, сильно варьирует.

1350

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

34.10.1. Слюна

Хотя в слизистой полости рта расположено много мелких желез, выделение слюны в основном осуществляется лишь тремя парами желез. Клетки околоушной железы продуцируют секрет серозного типа, а клетки подчелюстной и подъязычной желез — секрет смешанного типа. Слюна, секретируемая околоушной железой, не является вязкой в отличие от содержащих муцин продуктов секреции подъязычной и подчелюстной желез. При низкой скорости секреции слюна сильно гипотонична; ее осмотическое давление увеличивается с повышением скорости слюноотделения, и при его максимальной скорости слюна может становиться почти изотоничной плазме. Секреция слюны у человека не находится под влиянием гормонального контроля. Слюноотделение возникает рефлекторно — либо под действием безусловных рефлексов, вызванных факторами механического характера, например присутствием во рту инородного тела, или условнорефлекторно, например при виде или запахе пищи. Слюна смачивает пищевую массу и делает ее более скользкой, что облегчает гроглатывание. Слюна человека содержит а-амилазу (разд. 14.1.2), катализирующую гидролиз полисахаридов до смеси олигосахаридов. Амилаза присутствует в слюне животных многих видов, однако она не секретиру-ется слюнными железами лошади, собаки, кошки, бабуина и макаки резус.

Муцины подчелюстных желез ряда видов животных содержат около 60 масс.% углеводов. Муцины овцы и коровы содержат только сиаловую кислоту и ?-ацетилгалактозамин, тогда как в состав муцина человека и свиньи наряду с этими сахарами входят фукоза и галактоза. Олигосахаридные группировки муцинов образуют О-гликозидные связи с остатками серина или треонина полипептидной цепи; структура муцинов изображена ниже:

Пентасахарид муцина свиньи проявляет активность группового вещества А крови (гл. 32), но после отщепления от его нередуци-рующего конца остатка GalNAc остающийся тетрасахарид имеет активность группового вещества ? крови (гл. 30). Муцин овцы содержит одну полипептидную цепь (?? 58 ООО), почти на треть

NeuAc («2—>6) GalNAc-a-Ser/Thr овечий муцин

GalNAc (??—>Ъ) Gal (??—>3) GalNAc-a-Ser/Thr

Fuc ?· свиной муцин

NeuGlyc

34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ

1351

состоящую из остатков серина и треонина. Гидроксильные группы каждого остатка треонина и серина образуют О-гликозидную связь с дисахаридом. Полностью гликолизированные полипептидные цепи муцина овцы в водных растворах ассоциируют за счет нековалентных взаимодействий, образуя агрегаты с молекулярной массой более 106. Агрегаты муцина образуют структуры, отличающиеся значительной протяженностью, прочно удерживающие воду внутри молекулярного матрикса; благодаря этому растворы муцина обладают значительной вязкостью. Удаление сиаловой кислоты значительно снижает вязкость растворов муцина.

Состав, рН и объем слюны непостоянны. Ежедневно образуется от 1 до 2 л смешанных секретов гипотонического характера. Концентрация [Na+] составляет около 20—40 мэкв./л, [С1~] варьирует в таких же пределах. [К+] в 4—5 раз выше, чем в плазме. Концентрация [Са2+] в слюне найдена равной 6—20 мг/100 мл; при высоких [Са2+] в протоках могут возникать камешки, состоящие из солей кальция; в комбинации с веществами органической природы соли кальция могут откладываться на зубах, образуя зубной камень. Обычно слюна имеет рН от 6,4 до 7,0; [НСОз] составляет 10—20 мэкв./л. Основным компонентом органической природы является муцин, наряду с ним присутствуют небольшие количества глюкозы, мочевины, молочной кисло

страница 41
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.11.2019)