Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

/з объема которых занимает ядро, содержат относительно мало РНК. В процессе развития клетки через стадию мультиполярного нейробласта до нейрона и зрелой нервной клетки содержание РНК значительно возрастает в основном за счет активного образования рибосомальной РНК в ядрышке. Одновременно увеличивается содержание белка.

Скорость метаболизма РНК зависит от характера функционирования нерва. Содержание РНК увеличивается после кратковременного интенсивного раздражения. После продолжительного раздражения отмечено уменьшение содержания РНК- Когда речь идет

37. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

I4r3

о метаболизме нуклеиновых кислот в мозге, то следует учитывать типы клеток и отделы мозга, поскольку ткань его гетерогенна. Экстракты мозга содержат большее, чем другие ткани, количество информационной РНК.

Синтез пиримидиновых нуклеотидов de novo из С02 и аммиака или глутамина не может происходить в мозге из-за отсутствия карбамоилфосфатсинтетазы, фермента первой стадии биосинтеза. В то же время в ткани мозга быстро происходит превращение ури-дина в UMP, а затем в UDP и UTP, которые участвуют в метаболизме нуклеиновых кислот, липидов и мукополисахаридов. В ткани мозга содержится полный набор ферментов для синтеза de novo пуринов (гл. 24); существенную роль в метаболизме играют, по-видимому, также дополнительные пути превращения пуринов и их производных. Все обычные пурины, пиримидины и соответствующие нуклеозиды могут проходить через гематоэнцефалический барьер и поступать в мозг. Гуанин, гипоксантин и аденин легко превращаются в GMP. IMP и АМР соответственно. Недостаток фермента гипоксантин-гуанин-фосфорибозилтрансферазы, которая участвует в дополнительном пути превращения пуринов, приводит у человека к тяжелому неврологическому заболеванию, синдрому Леш-Нихана (разд. 24.2.1.5).

В мозге, так же как и в других тканях, нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение и передачу генетической информации, а также трансляцию этой информации при синтезе клеточных белков. Подобные процессы участвуют, очевидно, и в обработке информации в нервной системе. Некоторые данные позволяют также предполагать, что изменения в нервной системе, отражающие индивидуальный опыт организма, закодированы в макромолекулах. Так, например, громкие звуки, сильные зрительные стимулы, вращательное движение и т. д. вызывают повышение скорости синтеза РНК и белка в определенных участках мозга, но причинные связи между этими изменениями и кодированием информации пока не ясны.

Мозг новорожденного животного содержит много «заложенных», генетически предопределенных связей. Однако только часть дендритов, имеющихся в «молодом» мозге, «выживает» и оказывается в составе функциональных проводящих путей. Информация, благодаря которой нейроны устанавливают связь только с определенными другими нейронами, может быть закодирована в структуре специфических мембранных белков или полисахаридов. Полагают, что многие связи не «закладываются» во время эмбрионального развития, а являются результатом опыта развивающегося мозга, в котором стабилизируются определенные синаптические ¦связи.

Поскольку в основе поведения (хранения информации) должны лежать кооперативные реакции многих клеток, естественно пред-

1464

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

полагать, что в них участвует большое число макромолекул. Более глубокое понимание межклеточных связей на основе как метаболизма макромолекул, так и формирования и функционирования синапсов может способствовать познанию внутренних механизмов обработки информации в мозге.

37.3.4. Метаболизм липидов

Имеющиеся в мозге в большом количестве липиды находятся в клеточных и субклеточных мембранах нейронов, а также в мие-линовых оболочках. Липиды серого вещества являются, следовательно, компонентами мембран нейронов и глии; в белом веществе липиды входят в состав отростков нейронов, мембран глиальных клеток, а также миелина.

Удивительное постоянство состава липидов в зрелом мозге позволяет предполагать, что скорость их обновления относительно низка. Метаболизм холестерина, цереброзидов, фосфатиднлэтанол-амина и сфингомиелина протекает в мозге медленно. Вместе с тем фосфатидилхолин обновляется быстро; с еще большей скоростью обновляются фосфатидилинозитиды; оба эти липида синтезируются из глюкозы и жирных кислот. Холестерин синтезируется в мозге молодых животных в период роста. С возрастом у млекопитающих резко снижается активность оксиметилглутарил-СоА-редуктазы (разд. 18.3.1.2), так что способность мозга к синтезу холестерина падает; однако небольшая активность фермента обнаруживается и в мозге взрослого животного. Основная часть холестерина в зрелом мозге находится в неэтерифицированном состоянии, эфиры холестерина обнаруживаются в относительно высокой концентрации в участках активной мпелинизации. Пути биосинтеза фосфоглицеридов в мозге сходны с теми, которые осуществляются в других органах (гл. 18). Жирные кислоты образуются в основном из глюкозы, однако частично синтез их происходит из ацетоацетата, цитрата и даже ацетиласпартата.

37.3.4.1. Сфинголипиды

Изложенные в гл. 18 современные представления о путях синтеза и деградации сфингозинов, церамидов, цереброзидов, глико-сфинголипидов и ганглиозидов получены главным образом с помощью препаратов ферментов, выделенных из мозговой ткани. Врожденные дефекты метаболизма, которые связаны с понижением активности катаболических ферментов, функционирующих на некоторых из этих путей, приводят к заболеваниям, при которых наблюдается увеличение содержания липидов в мозге (разд. 18.2.7). Синтез цереброзидов, а также сульфатидов протекает в развивающемся мозге наиболее активно в период миелинизации. В зре-

37. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

1465

лом мозге до 90% общего количества цереброзидов может находиться в миелииовых оболочках, тогда как ганглиозиды являются типичными компонентами нейронов. В период от рождения до зрелого состояния организма содержание ганглиозидов удваивается. Среди субклеточных фракций наиболее высокой концентрацией ганглиозидов характеризуются синаптосомы, т. е. фракция нервных окончаний. Во фракции синаптосом обнаружена также самая высокая активность сиалилтрансфераз, которые катализируют перенос сиаловой кислоты на гликолипиды и гликопротеиды. Ганглиозиды в виде моно-, ди- и трисиалилпроизводных обнаружены как в областях скоплений клеточных тел (например, в сетчатке), так и в миелинизированных нервах (например, в зрительном нерве).

ЛИТЕРАТУРА

Книги

Albers R. W., Agranojj В. W., Katzman R., Siegel G. I., eds., Basic Neurochemistry, Little, Brown and Company, Boston, 1972.

Ashari ?., ed., Prospects and Functions of (Na+ and K+)-activated Adenosine Triphosphatase Ann. N. Y. Acad. Sci., 242, 1—741, 1974.

Bennett ?. V. L., ed., Synaptic Transmission and Neuronal Interaction, Raven Press, New York, 1974.

Bourne G. H., ed., The Structure and Function of Nervous Tissue, vols. 1—5, Academic Press, Inc., New York, 1968—1972.

Brady R. O., in D. B. Tower, ed., The Basic Neurosciences, vol. I of «The Nervous System», Raven Press, New York, 1975.

Cserr H. F., Fenstermacher I. D., Fencl V., Fluid Environment of the Brain, Academic Press, New York, 1975.

DeRobertis E., Schacht J., Neurochemistry of Cholinergic Receptors, Raven Press, New York, 1974.

Davidson N., Neurotransmitter Amino Acids, Academic Press, Inc., New York, 1976.

Goldberg A. M., Hanin I., eds., Biology of Cholinergic Function, Raven Press, New York. 1976.

Hochman C. H.. Bieger D., eds., Chemical Transmission in the Mammalian Central Nervous System, University Park Press, Baltimore, 1976.

Kosterlitz H. W., ed., Opiates and Endogenous Opioid Peptides, Elsevier North-Holland Press, Amsterdam, 1976.

Kuffler S. W., Nicholls J. G., From Neuron to Brain, Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Mass., 1976. [Есть перевод: Куффлер С., Николе Дж., От нейрона к мозгу. — М.: Мир, 1979.]

Mcllwain ?., Bachelard ?. S., Biochemistry and the Nervous System, 4th ed., Churchill-Livingston, London, 1973.

Nagatau Т., ed., Biochemistry of Catecholamines, University Park Press, Baltimore, 1973.

Pappas G. D., Purpura D. P., eds., Structure and Function of Synapses, Raven Press, New York, 1972.

Paton D. ??., ed., The Mechanism of Neuronal and Extraneuronal Transport of Catecholamines, Raven Press, New York, 1976.

Roberts E., Chase T. W., Tower D. В., eds., GABA in Nervous System Function, Raven Press, New York, 1976.

1466

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Silver ?., ed.. The Biology of Cholinesterases, North-Holland Publishing Co., New York, 1974.

Schmidt R. F., ed., Fundamentals of Neurophysiology, Springer-Verlag, New York, 1975.

The Synapse, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1975.

Watson W. E., Cell Biology of Brain, John Wiley and Sons, Inc., New York, 197ft Zambotti V., Tettamanti G., Arrigoni M., Glycolipids, Glycoproteins, and Mucopolysaccharides of the Nervous System, Plenum Press, New York, 1972.

Обзорные статьи

Barondes S. H., Synaptic Molecules: Identification and Metabolism, Annu. Rev.

Biochem., 43, 147—168, 1974. Bloom F. E., Iverson L. L., Schmitt F. O., Macromolecules in Synaptic Function.

Neurosci. Res. Progr. Bull., 8, 325—455, 1970. Evans ?. M., Tetrodotoxin and Related Substances, Int. Rev. Neurobiol., 15, 83—

166, 1973.

Glynn I. M., Karlish S. I. D., The Sodium Pump, Annu. Rev. Physiol., 37, 13— 56, 1975.

Goldstein ?., Opiate Peptides (Endorphins) in Pituitary and Brain, Science, 193, 1081—1086, 1976.

Lansdoune D., Potter L. Т., Terror D. ?., Structure-Function Relationships in Excitable Membranes, Annu. Rev. Physiol., 37, 485—509, 1975.

Mackman ?. H., Actions of Cyclic AMP and Its Relationship to Transmitter Function in Nervous Tissue, pp. 407—496, in G. Litwack, ed., Biochemical Actions of Hormones, vol. IV, Academic Press, Inc., New York, 1977.

Mokrasch L. C. Bear R. S., Schmitt F. O., Myelin, Neurosci. Res. Prog. Bull., 9; 440—598, 1971.

Molinoff P. В., Axelrod I., Biochemistry of the Catecholamines, Annu. Rev. Biochem., 40, 465—500, 1971.

Moscarello ?. ?., Chemical and Phy

страница 67
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2019)