Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

ny, New York, 1972.

Heath E. C, Complex Polysaccharides, Annu. Rev. Biochem., 40, 29—56, 1971.

Kent P. W., Structure and Function of Glycoproteins, pp. 105—152, in P. N. Campbell and G. D. Greville, eds., Essays in Biochemistry, vol. 3, Academic Press, Inc., New York, 1967.

Laurent Т. C, Wasteson ?., Obrink В., Macromolecular Properties of Glycosaminoglycans (Mucopolysaccharides) and Proteoglycans, Thule Int. Symp. Aging Connect. Skeletal Tissue, pp. 65—80, Nordiska Bokhandelns Forlag, Stockholm, 1969.

Mandl I., Collagenases and Elastases, Adv. Enzymol., 23, 163—264, 1961. Marshall R. D.. Glycoproteins, Annu. Rev. Biochem., 41, 673—702, 1972.

1498

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Martin G. R., Byers Р. ?., Piez ?. ?.. Procollagen, Adv. Enzymol., 42, 167—19?, 1975.

Milch R. ?., Matrix Properties of the Aging Arterial Wall, Monogr. Surg. Sci., 2, 261—340, 1965.

Muir H., Hardingham Т. E., Structure of Proteoglycans, pp. 153—222, in W. T. Whe-lan, ed., MTP International Review of Science, Biochemistry, ser. 1, Biochemistry of Carbohydrates, University Park Press, Baltimore, 1975.

Neufeld E. F., Lim T. W., Shapiro L. I., Inherited Disorders of Lysosomal Metabolism, Annu. Rev. Biochem., 44, 357—376, 1975.

Pennock C. ?., Barnes I. C, The Mucopolysaccharidoses, J. Med. Genet., 13, 169— 181, 1976.

Roden L., Schwartz N. В., Biosynthesis of Connective Tissue Proteoglycans, pp. 95—152, in W. T. Whelan, ed., MTP International Review of Science, Biochemistry, ser. 1, Biochemistry of Carbohydrates, Butterworths, London, 1975,

Spiro R. G., Glycoproteins, Annu. Rev. Biochem., 39, 599—638, 1970.

Taub W., Piez ?. ?., The Chemistry and Structure of Collagen, Adv. Protein Chem.. 25, 243—352, 1971.

Глава 39

КОСТЬ. МЕТАБОЛИЗМ КАЛЬЦИЯ и ФОСФАТА

39.1. Метаболизм кальция и фосфата

Хотя из общего количества 1—2 кг Са, содержащегося в организме взрослого человека, 98% находится в составе скелета, остальная часть кальция выполняет различные важные функции, не связанные с костной тканью. Во внутриклеточной жидкости [Са2+] равна приблизительно 20 мг/100 г ткани, а в крови его уровень колеблется от 9 до И мг/100 мл. Обмен Са2+ между вне-и внутриклеточной жидкостью через специфические мембраны клеток и внутриклеточных органелл регулируется двумя гормонами— паратгормоном и кальцитонином (гл. 43) и 1,25-диоксихоле-кальциферолом, продуктом метаболизма витамина D (гл. 43 и 51). Кроме того, в регуляции трансмембранного переноса Са2+ участвует специфическая Са2+-зависимая АТРаза (гл. 11).

Среди наиболее важных функций Са2+ следует отметить его участие в работе многих ферментных систем, в том числе систем, ¦ответственных за сокращение мышц, в передаче нервного импульса, в ответе мышц на нервное возбуждение, в системе свертывания крови (гл. 29) и в модуляции активности гормонов, действие которых реализуется при участии аденилатциклазы (гл. 41). Рас-, •смотрение факторов, влияющих на скорость обмена Са2+ между внутри- и внеклеточным компартментами, включая основной резервуар этого элемента, а именно скелет, и является основной темой данной главы.

Обмен кальция тесно связан с обменом Pi; это касается их содержания в определенных пищевых продуктах, процессов их метаболизма и экскреции из организма. Влияние гормонов на метаболизм кальция и фосфора рассмотрено в гл. 43.

39.1.1. Всасывание кальция в кишечнике

Основная часть Са2+ поступает в организм в виде фосфата кальция, поскольку именно в такой форме он содержится в пищевых продуктах. Кальций встречается в природе также в виде карбоната, тартрата, оксалата и вместе с магнием в виде чрезвычайно малорастворимой соли фитиновой кислоты [эфир фос-

1500

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

форной кислоты (шесть остатков) и инозита], которая содержится в хлебных злаках.

При рассмотрении вопроса о потребности организма в кальции главной проблемой является ограниченное всасывание Са2+ в кишечнике, обусловленное в основном нерастворимостью большинства солей Са2+. Более того, плохая растворимость солей Са2_ь может приводить в организме к обызвествлению стенок кровенос-иых сосудов (при атероматозе), к образованию камней в желчном пузыре, в почечной лоханке или канальцах. В порядке возрастания растворимости три формы фосфата кальция образуют следующий ряд: Са3(Р04)2, СаНР04 и Са(Н2Р04)2. При рН, преобладающем в желудке, фосфаты кальция легко растворяются; при рН двенадцатиперстной кишки Са2+ находится в основном в виде СаНРО* и Са(Н2Р04)2.

Всасывание Са2+ происходит главным образом в проксимальных участках тонкого кишечника и уменьшается в дистальных участках. У взрослых всасывается менее половины общего количества кальция, поступающего с пищей. Доля усваиваемого кальция выше у растущего детского организма, а также при беременности и лактации (она снижается с возрастом).

Всасывание Са2+ уменьшается при недостатке витамина D, введение витамина увеличивает всасывание, однако не сразу, а через несколько часов. Эта задержка во времени обусловлена необходимостью образования из витамина D его биологически активной формы— 1,25-диоксихолекальциферола, которое происходит в печени и почках путем последовательного гидроксилирования (гл. 51). Диоксипроизводное стимулирует образование в кишечнике Са2+-связывающего белка (гл. 51), который вместе с Са2+-зависи-мой АТРазой участвует в транспорте иона.

Всасывание Са2+ ингибируется большими концентрациями фи-тата из некоторых злаков. В слизистой оболочке подвздошной кишки обнаружена небольшая активность фитазы, катализирующей гидролиз фитата. Фитат, не подвергшийся гидролизу, так же как и жирные кислоты, предотвращает всасывание эквивалентного количества Са2+. При стеаторрее, вызванной закупоркой желчных протоков, тропическом поносе (спру) или воспалении подвздошной кишки образуются нерастворимые кальциевые соли, которые выводятся с фекалиями.

39.1.1.1. Регуляция концентрации кальция в плазме

Общее количество кальция в человеческой плазме в норме колеблется от 9 до 11 мг на 100 мл (от 2,2 до 2,8 мМ); кальций находится в плазме крови в двух основных формах. Концентрация ионов кальция (форма, в которой кальций физиологически активен) составляет от 1,1 до 1,4 мМ; Са2+ может проходить через

39. КОСТЬ

150Г

полупроницаемые мембраны. Другая форма — это неионный кальций; в этой форме кальций не способен проникать через полупроницаемые мембраны. Эта форма представлена главным образом»' Са2+, связанным с белками плазмы крови, в частности с альбумином. Количество этой фракции является функцией концентрации^ суммарного белка в плазме; плазма с низким содержанием белка» содержит также и мало кальция. Доля Са2+, связанного с белками, возрастает с увеличением рН. Содержание Са2+ можно определить-по биологическому тесту на сердце лягушки или черепахи; частота» сокращений сердца оказывается пропорциональной [Са2+] в среде». Для клинических целей оценку содержания Са2+ можно получить,, используя данные о концентрации суммарного кальция и суммарного белка с помощью эмпирической формулы

%Са, связанного с белком == 8 [альбумин] -f- 2 [глобулин] + 3

в которой содержание альбумина и глобулина выражено в граммах на 100 мл. Доля концентрации ионов кальция составляет* обычно около 50% его общей концентрации.

Поддержание нормальной нейромышечной возбудимости в значительной мере зависит от [Са2"*"], являющейся одним из факторов-отношения

[К+] + [Na+] [Са2+] + [Mg2+] + [Н+]

Это отношение позволяет судить только о направлении изменений* возбудимости, вызванных сдвигами концентраций рассматриваемых ионов. Значительное уменьшение [Са2+] вызывает судороги, в то время как увеличение ее может привести к дыхательной или сердечной недостаточности.

[Са2+] в плазме регулируется комплексным механизмом; компоненты этого механизма: 1) скелет — резервуар кальция, откуда» Са может извлекаться и в котором избыток его может откладываться; 2) почки; 3) экскреция Са2+ с желчью (через кишечник);. 4) два гормона — иаратгормон и кальцитонин (гл. 43), секрецияг-которых определяется [Са2+] в плазме, и 5) 1,25-диоксихолекаль-циферол.

Между [Pi] и [Са2+] в сыворотке обычно наблюдается обратная зависимость: когда [Pi] снижена, повышена [Са2+], и наоборот; такого рода зависимости и следовало бы ожидать, если бы сыворотка крови вела себя как жидкая фаза насыщенного раствора. Однако концентрация обоих ионов может повышаться при» гиперпаратиреоидизме, а при детском рахите — понижаться. Таким*-образом, не всегда соблюдается простая зависимость между [Pi] и [Са2+], определяемая произведением растворимости; концентрация этих ионов находится под контролем клеток.

Л502

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

В норме Са2+ выводится из организма в основном через кишечный тракт. Даже при бескальциевой диете продолжается выведе-.ние Са2+ с калом. Этот кальций входит в состав различных пищеварительных секретов, главным образом желчи; количество выде-.ляемого Са2+ зависит от его концентрации в плазме крови. В нор-' ме почки экскретируют мало Са2+. Однако хроническая гиперкаль-цемия может сопровождаться повышением содержания Са2+ в моче, что приводит к образованию почечных камней. У здоровых людей 99% Са2+, профильтрованного через почечные клубочки, реабсорбируется даже в условиях искусственно повышенной концентрации кальция в плазме крови. Однако при некоторых пато-.логических состояниях, когда происходит рассасывание минерального остова кости, доля реабсорбированного Са2+ снижается. Кости выполняют роль резервуара кальция при функционировании механизма гомеостаза. В условиях, которые в отсутствие компенсации могут сопровождаться гипокальцемией, Са2+ поступает из костей. И наоборот, откладывание избытка Са2+ в скелете может предотвратить гиперкальцемию. Каким образом это достигается, мы обсудим ниже.

-39.1.2. Метаболизм фосфата

Фосфат в большом количестве широко распространен в живой природе. Недостаток фосфата в пище исключается, если она принимается в количестве, достаточном для удовлетворения потребностей организма в отношении калорийности и количества белка. Во взрослом организме со

страница 74
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.11.2019)