Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

держится приблизительно 1 кг фосфора, причем из них около 85% входит в состав скелета. Фосфат поступает в основном в виде либо Pi, либо органического фосфата, к©-торый в пищеварительном тракте освобождается в форме Pi. В желудке Pi практически не всасывается; но на протяжении всего тонкого кишечника происходит его интенсивное всасывание (от 70 до 90% поступающего с пищей фосфора). Известно, что со скоростью, сравнимой с транспортом Рь происходит только обмен -фосфата АТР, однако доказательств его участия в процессе транспорта не получено.

В плазме большая часть Pt присутствует в виде ортофосфатов, причем [НРО'~] и [Н2Р01] находятся в отношении приблизитель-•но 4:1. Весь Pi плазмы способен проникать через полупроницаемые мембраны и фильтруется в почечных клубочках. Концентрация неорганического PPi в плазме колеблется от 1 до 10 мкМ. В плазме в небольшом количестве содержатся также гексозофосфаты, трио-зофосфаты и т. д. Р, в плазме составляет в норме у детей 4— 5 мг Р/100 мл, а у взрослых — 3,5—4 мг Р/100 мл. Эта концентрация поддерживается гомеостатическим механизмом. Так же как ги в случае регуляции концентрации Са2+, скелет служит резервуа-

зэ. кость

15оа-

ром Pi, из которого Pi может поступать в плазму при снижении в ней [Pi] или, наоборот, в котором может откладываться Pi, если концентрация его в сыворотке повысится. Экскреция Pi осуществляется главным образом почками.

39.2. Кость

39.2.1. Состав кости

Имеется несколько различных видов костей, а именно трубчатые кости, губчатые и т. п. Большая часть сведений о природе-костей и их формировании была получена при исследовании длинных костей. При вымачивании кости в разведенных растворах кислот ее минеральные компоненты растворяются, и остается гибкий, мягкий, полупрозрачный органический остаток, сохраняющий» форму интактной кости. Минеральная часть кости состоит главным образом из Са3(Р04)г, кроме того, она включает карбонаты, фториды, гидроксиды и цитраты. В состав костей входит большая-часть Mg2+, около четверти Na+ и небольшая часть К+, содержащихся в организме. Кристаллы кости относятся к гидроксиапати-там, имеющим приблизительный состав Саш(Р04)6(ОН)2. Кристаллы имеют форму пластинок или палочек толщиной около-8—15 А, шириной 20—40 А, длиной 200—400 А, их удельная масса 3,0. Создается впечатление, что в кристаллической решетке гидроксиапатита Са2+ может замещаться другими двухвалентными-катионами, тогда как анионы, отличные от фосфата и гидроксила, либо адсорбируются на большой поверхности, образуемой маленькими кристаллами либо растворяются в гидратной оболочке кристаллической решетки.

Неорганические компоненты составляют только около 'Д объема кости; остальную часть занимает органический матрикс. Однако вследствие различий в удельной массе органических и неорганических компонентов на долю нерастворимых минералов приходится половина массы кости. Органический матрикс состоит на-90—95% из коллагена; лишь очень небольшие количества протеогликанов имеются в сформировавшейся плотной кости. Коллагеновые фибриллы костного матрикса образованы коллагеном-типа I (разд. 38.1.2), который входит также в состав сухожилий-и кожи. Вследствие неорганической кристаллической структуры модуль упругости кости сходен с таковым у бетона.

В кости имеется небольшой белок (49 аминокислотных остатков), который содержит 3 остатка ?-карбоксиглутаминовой кислоты. Этот белок прочно связан с кристаллами гидроксиапатита; он отличен от ферментов свертывания крови, содержащих эту аминокислоту (гл. 29); представляется вероятным, что этот белок:

•?504

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

участвует в регуляции связывания Са2+ в костях и зубах. Поскольку витамин К необходим для образования остатка ?-карбоксиглу-таминовой кислоты в ферментах свертывания крови, то возможно, что этот витамин участвует также в регуляции метаболизма Са2+ в костях и зубах.

39.2.2. Структура и формирование кости

Как было описано ранее (разд. 38.1.2), клетки мезенхимального происхождения, а именно фибробласты и остеобласты синтезируют и выделяют в окружающую среду фибриллы коллагена, которые -оказываются в матриксе, содержащем протеогликаны и гликозаминогликаны. Хотя такое сочетание коллагена и гликозаминогликанов часто встречается в тканях организма животных, минерализация в норме происходит только в определенных областях, «предназначенных» для формирования кости. Минеральные ком-лоненты поступают из окружающей жидкой фазы, которая является, следовательно, «пересыщенной»; образование кристаллов индуцируется нуклеацией, т. е. образованием поверхности, на которой может легко происходить формирование кристаллической решетки. Образование кристаллов минерального остова кости индуцирует обыкновенный трехцепочечный («смещенный» на четверть, рис. 38.1) коллаген. Результаты исследований методами .электронной микроскопии и малоуглового рассеяния рентгеновских лучей свидетельствуют о том, что формирование минеральной кристаллической решетки начинается в зоне, находящейся между :коллагеновыми фибриллами. Определяющим фактором при этом •.является взаимное расположение соседних трехцепочечных спиральных молекул коллагена. В нативном коллагене лежащие ря-.дом фибриллы расположены в волокне таким образом, что идентичные группы соседних тропоколлагеновых молекул оказываются ¦не рядом, а смещены «а четверть длины молекулы тропоколлагена (рис. 39.1). При определенных условиях из растворенного тропо-•коллагена можно получить коллагеновые волокна, в которых молекулы тропоколлагена расположены таким образом, что идентичные группы оказываются рядом; такие волокна не могут являться -основой для минерализации при прочих равных условиях. В процессе формирования кости кристаллы образуются сначала в зоне коллагеновых волокон. Затем они в свою очередь становятся центрами нуклеации для отложения гидроксиапатита в пространстве между коллагеновыми волокнами (рис. 39.2).

Поскольку находящийся в условиях «пересыщенной» среды коллаген соединительной ткани индуцирует отложение кальция •только в кости, можно предполагать, что в этом процессе помимо коллагена и минеральных компонентов среды участвуют другие ..факторы. Формирование кости происходит только в непосредст-

39. КОСТЬ

1505

Рис. 39.1. Расположение тропоколлагеновых молекул. Знаки > и О указывают соответственно С- и N-концы отдельных молекул трехцепочечной структуры тропоколлагена. а — сегментированный коллаген, образовавшийся из тропоколлагена в присутствии АТР и уксусной кислоты; б — ступенчатое расположение молекул тропоколлагена в нормальной фибрилле коллагена; начало каждой молекулы тропоколлагена смещено приблизительно на 1/4 ее длины относительно соседних молекул.

венной близости от остеобластов, причем минерализация начинается в хряще, который состоит из коллагена, находящегося в про-теогликановом матриксе. Протеогликаны играют роль пластификаторов для коллагеновой сети, повышая ее растяжимость и увеличивая степень ее набухания. В зоне кальцификации происходит, деградация комплексов белок — полисахарид, вероятно, в результате гидролиза белкового остова лизосомальными протеиназами клеток кости. По мере роста кристаллы «вытесняют» не только протеогликаны, но даже и воду. Плотная, полностью минерализованная кость практические обезвожена; коллаген составляет 20% по массе и 40% объема такой ткани; остальное приходится на. долю минеральной части. Эта структура пронизана выстланными клетками гаверсовыми каналами, по которым проходят кровеносные сосуды. Возможно, что минерализации коллагена в коже, сухожилиях или артериях препятствует постоянное наличие в этих тканях протеогликанов. Кроме того, в плазме, по-видимому, имеются ингибиторы кристаллизации. В перенасыщенных растворах Са2+ и Pi при концентрации PPi порядка 5 мкМ не происходит роста кристаллов гидроксиапатита. Остеобласты необычно богаты щелочной фосфатазой, которая может способствовать локальному увеличению [Pi], однако связь этого фермента с процессом обызвествления не ясна.

Формирование кости на основе структуры органического матрикса, обеспечивающего инициацию и последующее развитие кристаллизации из пересыщенной среды, является, видимо, за исключением одного примера, общей закономерностью. Приведенные в табл. 39.1 данные свидетельствуют о том, что минерализация тканей происходит именно таким образом.

23—1503

1506

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Рис. 39.2. Начальная стадия образования кости. Продольный срез плюсневой кости 12-дневного цыпленка; Х200000. Видны иуклеация и начало роста кристаллов гидроксиапатита вокруг коллагеновых фибрилл. [Courtesy of Dr. ?. J. Glim-

cher and Dr. A. J. Hodge.]

До сих пор неясно, является ли накопление Р, и Са2+ в митохондриях остеобластов существенным для процесса минерализации. При определенных условиях в митохондриях дышащих гепатоцитов под электронным микроскопом видны кристаллы гидроксиапа-

Табмща 39.1

Примеры минерализации тканей у различных видов2

Виды

Ткань

Кристаллы

Форма минерала

Основной органический матрнкс

Растения Клеточная СаСОз стенка

Радиолярии Экзоскелет Оксид кремния,

Диатомовые Моллюски

Артроподы

Позвоночные Эндоскелет: Кость

Хрящ Зубы: дентин цемент эмаль

Оксид кремния СаСОз

СаСОз

Са10(РО4)6(ОН)2 То же

> » »

Кальцит

Целестит

(?)

Кальцит, арагонит

Кальцит

Гидроксиапа-тит

Целлюлоза, пектины, лигнины

(?)

Пектины, белки Белок (конхиолин)

Хитин, белки

Коллаген

Белок

« Источник: Glimcher ?. J., Rev. Mod. Phys., 31, 359 (1959). 6 Только в одной группе Acantharia.

39. КОСТЬ

1507

тита, однако нет доказательств, что эти кристаллы выделяются из клетки в неизмененном виде. Поскольку же эти наблюдения были сделаны на митохондриях гепатоцктов, то их связь с процессом костной минерализации чисто спекулятивна.

Кость не является статичным депо минерала; она находится в динамическом состоянии, при этом активность остеобластов и остеокластов обеспечивает постоянство состава кости. После введения 32??, а также радиоизотопов Са и Sr они вскоре появляются даж

страница 75
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)