Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

слот на конце цепи) и дезамидирования. Агрегация а-кри-сталлина приводит к развитию усиливающейся мутности в центральной области ядра хрусталика.

Хрусталик обладает системами активного транспорта аминокислот, глюкозы и неорганических ионов. Главным внутриклеточным катионом является К+, а внеклеточным — Na+. Обмен веществ в хрусталике протекает медленно. Для него характерен прежде всего гликолиз, наряду с которым функционирует также и фосфо-глюконатный путь окисления.

Обмен углеводов в хрусталике заметно нарушается при диабете; увеличивается содержание глюкозы, фруктозы и сорбита; замедляются образование АТР и включение аминокислот в белки хрусталика. Аккумуляция сорбита является этиологическим фактором возникновения катаракты при диабете и вызывает гиперосмотический эффект, сходный с тем, который наблюдается при катарактах, индуцируемых галактозой (см. ниже).

В периферических областях хрусталика имеется АТР и не обнаруживается фосфокреатин, тогда как ядро хрусталика содержит фосфокреатин и относительно мало АТР. Гаким образом, в центральной области, сравнительно удаленной от кислорода и глюкозы, которые попадают в хрусталик только из водянистой влаги путем диффузии, аккумулируются богатые энергией фосфатные соединения; во внешних слоях в них нет необходимости. Не совсем ясно, как используется аккумулированная энергия. Можно, однако, предположить, что она важна для стабилизации структуры. Если поместить хрусталик в анаэробные и асептические условия, то его белки подвергаются протеолизу под действием двух протеиназ, активных в широком диапазоне рН; в хрусталике имеется также лейцинаминопептидаза.

Белки хрусталика синтезируются в основном в его внешнем периферическом слое. Хрусталик — один из самых богатых источников глутатиона, причем в корковом слое содержится до 600 мг глутатиона на 100 г ткани. С помощью радиоактивного глицина было установлено, что период полураспада глутатиона в хрусталике равен 30 ч. Другой восстановитель — аскорбиновая кислота — находится в хрусталике в концентрации порядка 30 мг/100 г ткани; это почти в 20 раз превышает ее содержание в плазме крови.

В хрусталике обнаружено несколько аналогов глутатиона, содержащихся в меньших количествах, причем в каждом из них заменен остаток цистеина. В офтальмовой кислоте цистеин заменен ?-аминомасляной кислотой, в норофтальмовой кислоте—ала-нином, в S-сульфоглутатионе — S-сульфоцистеином, а в другом трипептиде — 5-(а^-дикарбоксиэтил)цистеином. Значение этих трипептидов неизвестно. Офтальмовая кислота является мощным ингибитором глиоксалазы (разд. 14.8.1).

Метаболические нарушения в хрусталике приводят главным

40. ГЛАЗ

1517

образом к развитию катаракты, или помутнению хрусталика, вследствие изменений в белках и образования плотных фиброзных агрегатов. На ранних стадиях развития старческой катаракты усиливается гидратированность хрусталика; на поздних стадиях наблюдается выделение жидкости из него. В процессе развития старческой катаракты [Na+] в хрусталике увеличивается, а [К+] падает. Позже возрастает также [Са2+] внутри хрусталика; этот показатель лежит в основе классификации стадий развития катаракты. Кроме того, набухший хрусталик теряет белок, возможно в результате изменений проницаемости мембран, протеолитической активности и/или нарушения синтетических процессов. Из хрусталика диффундируют аминокислоты. Его размеры уменьшаются. Аналогичные изменения описаны при катарактах у больных диабетом.

Катаракта возникает при различных состояниях, при которых увеличена концентрация моносахаридов в плазме крови; особенно часто это происходит у молодых животных. При сахарном диабете в хрусталике накапливается фруктоза и сорбит, тормозится обмен глюкозы, снижается [АТР], а также скорость белкового синтеза. Однако причины возникновения катаракты до сих пор неясны. При галактоземии в хрусталике накапливаются дульцит в количестве, достаточном для существенного повышения осмотического давления и последующего разрушения фибриллярных структур в хрусталике. Акумуляция галактозо-1-фосфата ингибирует в хрусталике гликолиз. Было показано, что помутнение хрусталика, вызванное ксилозой, обратимо в отличие от помутнения, вызванного диабетом или диетой, богатой галактозой. При обратном развитии процесса происходит восстановление нормального фосфоглюконатного окислительного пути, который в помутневшем хрусталике подавлен. Показано, что паратиреоидэктомия снижает потребление глюкозы и образование лактата в хрусталике молодых .крыс. При добавлении паратиреоидного гормона к ткани хрусталика in vitro эти процессы восстанавливались до «ормы. Легкое помутнение хрусталика часто наблюдается на ранних стадиях гипопаратиреоидизма (гл. 43), при неполноценном питании и после «травления некоторыми лекарствами.

Внутреняя поверхность глазного яблока выстлана темным (абсорбирующим свет) веществом, предотвращающим отражение света внутри глаза (которое приводило бы к искажению изображения). Этим вешеством является меланин пигментного эпителия и сосудистой оболочки, находящихся между склерой и нервной •тканью сетчатки. Меланин определяет также окраску радужной •оболочки глаза. Если в ней есть меланин, глаза имеют «карий» щ.вет. Голубого пигмента в глазах нет. Глаза кажутся голубыми вследствие отражения света стромой радужной оболочки и поглощения ею других цветов с большей длиной волны.

1518

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Сетчатка — светочувствительный аппарат глаза. Здесь детектируется энергия кванта света, и отсюда посылаются импульсы по зрительному нерву в кору головного мозга. Среди всех тканей организма сетчатка выделяется самой высокой скоростью поглощения 02 в расчете на единицу массы ткани; она характеризуется активным фосфоглюконатным окислительным путем, интенсивным аэробным гликолизом и RQ, равным 1.

Основным эндогенным субстратом дыхания сетчатки является лактат. Цикл лимонной кислоты значительно активируется по мере формирования фоторецепторов. Внутривенное введение иодаце-тата приводит к избирательному токсическому действию на сетчатку, что указывает на прямую зависимость зрительной функции клетки от гликолиза.

Нервная ткань представлена в сетчатке в основном сетью синапсов и поэтому богата ацетилхолином, ацетилхолинэстеразой и холинацетилазой.

Девять слоев нервных клеток сетчатки совершенно прозрачны. Подстилающий пигментный эпителий и рассеянный пигмент, находящийся в сосудистой оболочке, образуют почти черный абсорбирующий слой. Поскольку сосудистая оболочка хорошо' снабжается кровью, то отраженный свет является в основном красным.

У многих животных позади сетчатки имеется зеркалоподобная структура, которая называется tapetum lucidum. При тусклом освещении непоглощеиный сетчаткой свет отражается этой структурой и проходит через светочувствительные клетки вторично. Это обостряет зрение при слабом свете. Tapetum lucidum, отражая свет, создает характерное свечение глаз у кошек и собак ночью. У плотоядных отражательная способность tapetum lucidum обусловлена определенным расположением кристаллов комплекса цинка и цистеина. У многих рыб, земноводных и пресмыкающихся tapetum lucidum образована кристаллами гуанина, которые откладываются в сосудистой оболочке и в пигментном эпителии и служат в качестве отражателя. Кристаллы гуанина довольно крупные и расположены так, что одна из поверхностей кристалла образует угол приблизительно 45° по отношению к поверхности зрительных клеток.

40.2. Фотохимия зрения

Падающий на сетчатку свет абсорбируется и трансформируется в другую форму энергии. Вещества, поглощающие свет, являются по определению пигментами, и первые стадии зрительного процесса связаны с пигментами сетчатки. При действии света первоначально осуществляются по крайней мере три реакции: 1) фотохимическая реакция, при которой пигмент абсорбирует свет и при этом каким-то образом изменяется; 2) независимая от света инициация нервного импульса первичными фотопродуктами первой реакции; 3) также независимая от света химическая регенерация пигмента из продуктов первой реакции или из других веществ. После возникновения нервного импульса процесс далее развивается, по-ви-

40. ГЛАЗ

1519

димому, подобно другим сенсорным процессам. То что постулированные выше реакции имеют химическую основу, было показано при исследовании светочувствительного пигмента родопсина.

У человека сетчатка содержит два типа рецепторных клеток,— палочки и колбочки, погруженные в матрикс из гликозаминогли-канов и гликопротеидов. У животных, которые видят только при хорошем освещении (дневное зрение), таких, например, как голуби, в сетчатке имеются только колбочки, а у таких животных, как сова, обладающих ночным или тусклым зрением, имеются только палочки. У человека по периферии сетчатки располагаются только палочки, участвующие в зрительном процессе прежде всего при слабом освещении. У животных, обладающих только палочками, ¦нет цветового зрения, так как рецепция цветов — функция колбочек. Большинство позвоночных имеют и палочки, и колбочки; отдельные виды обладают одним типом рецепторных клеток.

40.2.1. Палочковое зрение 40.2.1.1. Родопсин

Палочки содержат родопсин, или зрительный пурпур. Это термолабильный гликопротеид (М 35000), нерастворимый в воде, но растворимый в водных растворах детергентов, таких, как желчные кислоты, дигитонин, олеат натрия. Спектр поглощения родопсина имеет типичный для белков максимум при 275 нм и, что более важно, широкую полосу поглощения в видимой области с максимумом при 500 нм. Определение палочкового зрения человека при слабом освещении показало, что кривая чувствительности совпадает с кривой спектрального поглощения родопсина в видимой области (рис. 40.1); это позволило сделать заключение, что фоточувствительным материалом палочек служит родопсин.

При обесцвечивании родопсин диссоциирует с образованием белка опсина и каротиноида ретиналя (раньше его называли ретинен или альдегид витамина ??). При инкубации обесцвеченных сетчаток в условиях комнатной температуры ретиналь восстанавливается до ретинола (витамина ??), т. е. соответствующег

страница 78
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.09.2019)