овым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке терминальное — на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное — ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и центральное (сибиреязвенная бацилла).

Специфические элементы споры, включая многослойную оболочку и дипиколинат кальция, обусловливают ее свойства: она долго может сохраняться в почве, например возбудители сибирской язвы и столбняка — десятки лет. В благоприятных условиях они прорастают, проходя три стадии: активацию, инициацию, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация — готовность к прорастанию. Она ускоряется при прогревании при температуре 60—80 °С. Инициация прорастания длится несколько минут. Вырастание характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки споры и выходом проростка.

13 14 15 16

Рис. 2.5. Основные формы бактерий.

I — стафилококки; 2 — стрептококки; 3 — сарцина; 4 — гонококки; 5 — пневмококки; 6 — капсула пневмококков; 7 — коринебактерии дифтерии; 8 — клостридии; 9 — бациллы; 10 — вибрионы; 11 — спириллы; 12 — трепонемы; 13 — боррелии; 14 — лептоспиры; 15 — актиномицеты; 16 — расположение жгутиков: а — монотрихи, б — лофотрихи, в — амфитрихи, г — перитрихи.

Формы бактерий. Бактерии бывают шаровидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся (рис. 2.5).

Кокки — шаровидные клетки, которые в зависимости от взаимного расположения делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины, стафилококки. Микрококки располагаются в виде отдельных клеток; диплококки, или парные кокки, — парами (пневмококк, гонококк, менингококк),

так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбудитель эпидемического менингита) — форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу. Стрептококки (от греч. streptos — цепочка) — клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina — связка, тюк) располагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных областях. Стафилококки (от греч. staphyle — виноградная гроздь) представляют собой кокки, расположенные группами (гроздьями) в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1 до 8 мкм, толщина — от 0,5 до 2 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например актиномицеты. Наиболее мелкие палочковидные бактерии — риккетсии.

Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заостренными (фузобактерии) или в виде утолщения, и тогда палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).

Слегка изогнутые палочки называют вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии), образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Извитые формы — спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезни укуса крыс), к извитым — кампилобактеры, имеющие изгибы, как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты, имеющие ряд отличительных особенностей.

Спирохеты — тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной «сгибательными» изменениями клеток. Спирохеты состоят из наружной мембраны (клеточной стенки), окружающей протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной и аксиальной нитью (аксистиль). Аксиальная нить находится под наружной мембраной и как бы закручивается вокруг протоплазматического цилиндра спирохеты, придавая ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Аксиальная нить состоит из фибрилл — аналогов жгутиков бактерий и представляет собой сократительный белок флагеллин. Они прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибатель-ное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые получили название вторичных завитков. Они плохо воспринимают красители. Обычно спирохеты окрашивают по методу Романовского—Гимзы или серебрением. В живом виде их исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии.

Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira. Спирохеты рода Treponema имеют по 8—12 равномерных мелких завитков. Патогенными представителями являются Т. pallidum — возбудитель сифилиса и Т. pertenue — возбудитель тропической болезни фрамбезии. Имеются и сапрофиты — обитатели полости рта и ила водоемов. Спирохеты рода Borrelia более длинные, имеют по 3—8 крупных завитков. К ним относится возбудитель возвратного тифа В. recurrentis. Спирохеты рода Leptospira имеют неглубокие и частые завитки — в виде закрученной веревки. Концы этих нитевидных спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С. Патогенный представитель — L. interrogans и др. Патогенные лептоспиры попадают в организм с водой или пищей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи. Сапрофитные представители обитают в воде.

Риккетсии — мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии размером 0,35—1 мкм; облигатные внутриклеточные паразиты. Обитают в организме членистоногих, которые являются их хозяевами или переносчиками. Свое название риккетсии получили в честь X. Т. Риккетса — американского ученого, впервые описавшего одного из возбудителей (пятнистая лихорадка Скалистых гор).

Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Риккетсии, как и большинство бактерий, размножаются бинарным делением. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательных бактерий. Большинство риккетсии не могут развиваться вне живой клетки, они выращиваются в желточных мешках куриного эмбриона, переживающих культурах клеток и тканях животного. Риккетсии обладают независимым от клетки-хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от него макроэргические соединения для размножения. В мазках и тканях их окрашивают по методу Романовского—Гимзы или по П. Ф. Здродовскому.

У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), лихорадку цуцугамуши (R. tsutsugamushi), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и др.

Хламидии, или гальпровии, относятся к облигатным внутриклеточным кокковидным грамотрицательным бактериям. Геном хламидии содержит в 4 раза меньше генетической информации, чем геном кишечной палочки. Хламидии размножаются только в живых клетках: их рассматривают как энергетических паразитов. По-видимому, у хламидии отсутствует система регенерации АТФ. Вне клеток хламидии имеют сферическую форму (0,3 мкм), являясь элементарными тельцами. Внутри клеток они превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуются их скопления-включения. У человека хламидии вызывают трахому, орни-тоз и др.

Микоплазмы — мелкие бактерии, окруженные цитоплаз-матической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Они относятся к отделу тенерикутов, классу Mollicutes («мягкокожие»). Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны и имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы можно рассмотреть при фазо-во-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: непрозрачная центральная часть и погруженная в среду и просвечивающая периферия в виде круга.

Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции. Mycoplasma pneumoniae является возбудителем заболевания по типу острой респираторной инфекции. Микоплазмы могут поражать не только людей и животных, но и растения. Достаточно широко распространены и непатогенные представители.

Актином и цеты — ветвящиеся грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis — луч, mykes — гриб) они получили в связи с возникновением в пораженных тканях друз-гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий — нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, появляющийся в результате врастания мицелия в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на палочковидные или сферические клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных грифах акти-номицетов могут образовываться споры, необходимые для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами составляют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) ак-тиномицеты — собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий, отдельные представители которых образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов: Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке Сахаров — арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и ли-пиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности патогенных