микобактерий. Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии — нокардиоз, микобактерий — туберкулез, кори небактерии — дифтерию.

Сапрофитические формы актиномицетов и нокардиоподобных актиномицетов широко распространены в почве, участвуя в круговороте веществ в природе, многие из них являются продуцентами антибиотиков.

2.3. Морфология грибов, особенности классификации

Грибы (Fungi, Mycetes) — разнородная группа эукариотических микроорганизмов. Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану (которая содержит фосфолипиды и стеролы) и мощную клеточную стенку, состоящую из глюкана, целлюлозы, хитина, белка, ли-пидов и др. Грибы состоят из длинных тонких нитей (гиф), сплетающихся в грибницу, или мицелий. Гифы низших грибов — фикомицетов — не имеют перегородок. У высших грибов — эуми-цетов — гифы разделены перегородками; их мицелий многоклеточный.

Грибы размножаются спорами половым и бесполым способами, а также вегетативным путем (почкование или фрагментация гиф). Грибы, размножающиеся половым и бесполым путем, относятся к совершенным. Несовершенными называют грибы, у которых отсутствует или еще не описан половой путь размножения. Бесполое размножение осуществляется у грибов с помощью эндогенных спор, созревающих внутри круглой структуры — спорангия (рис. 2.6,а), и экзогенных спор — конидий, формирующихся на кончиках плодоносящих гиф (рис. 2.6,б,в).

Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, ас-комицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты. Среди фикомицетов различают: хитридиомицеты, или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли; гифохитридиомицеты, имеющие сходство с хитридиоми

цетами и оомицетами; оомицеты — паразиты высших растений и водяные плесени; зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов. При бесполом размножении на плодоносящей гифе-спорангиеносце образуется спорангий — шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры). Половое размножение (оогамия) у зи-гомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор.

Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения — сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф. У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гиф-конидиеносцев имеются утолщения — стеригмы, на которых образуются цепочки спор — конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.

Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры — стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницицил-лы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Представителями аскомицетов являются и дрожжи — одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3—15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор. Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили название дрожжевых микозов. К аскомицетам относится и возбудитель эрготизма, или Рис.2.7. Псевдомицелий спорыньи (Claviceps purpurea), паразити- гриба рода Candida, рующий на злаках.

Базидиомицеты — шляпочные грибы с септированным мицелием.

Дейтеромицеты — несовершенные грибы (Fungi imperfecti) — являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения. Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии.

К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кан-дидоз). Они имеют овальную форму (рис. 2.7), диаметр 2—5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор.

Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.

2.4. Морфология простейших, особенности классификации

Простейшие — эукариотические одноклеточные микроорганизмы, составляющие подцарство Protozoa царства животных (Animalia). Простейшие включают 7 типов, из которых три типа (Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora) имеют представителей, вызывающих заболевания у человека. Размеры простейших колеблются в среднем от 5 до 30 мкм.

Снаружи простейшие окружены мембраной (пелликулой) — аналогом цитоплазматической мембраны клеток животных. Некоторые простейшие имеют опорные фибриллы. Цитоплазма и

а б в г д

Рис.2.8. Простейшие — возбудители болезней человека.

а — лейшмания; б — трихомонада; в — дизентерийная амеба; г — токсоплазма; д — плазмодий малярии в эритроците.

ядро соответствуют по строению эукариотическим клеткам: цитоплазма состоит из эндоплазматического ретикулума, митохондрий, лизосом, многочисленных рибосом и др.; ядро имеет ядрышко и ядерную оболочку. Передвигаются простейшие посредством жгутиков, ресничек и путем образования псевдоподий. Простейшие могут питаться в результате фагоцитоза или образования особых структур. Многие простейшие при неблагоприятных условиях образуют цисты — покоящиеся стадии, устойчивые к изменению температуры, влажности и др. Простейшие окрашиваются по Романовскому—Гимзе (ядро — красного, цитоплазма — синего цвета).

Тип Sarcomastigophora. Подтип Mastigophora (жгутиконосцы) включает следующих патогенных представителей: три-паносому — возбудителя африканского трипаносомоза (сонная болезнь); лейшмании — возбудителей кожной и висцеральной форм лейшманиозов; трихомонады, передающиеся половым путем и паразитирующие в толстой кишке человека; лямблию — возбудителя лямблиоза. Эти простейшие характеризуются наличием жгутиков: один — у лейшмании (рис. 2.8,а), четыре свободных жгутика и короткая ундулирующая мембрана — у три-хомонад (рис. 2.8,6).

К подтипу Sarcodina (саркодовые) относится дизентерийная амеба (рис. 2.8,в) — возбудитель амебной дизентерии человека. Морфологически сходна с ней непатогенная кишечная амеба. Эти простейшие передвигаются путем образования псев

доподий. Питательные вещества захватываются и погружаются в цитоплазму клеток. Половой путь размножения у амеб отсутствует. При неблагоприятных условиях они образуют цисту.

Тип Apicomplexa. В классе Sporozoa (споровики) патогенными представителями являются возбудители токсоплазмоза (рис. 2.8, г), кокцидиоза, саркоцистоза и малярии (рис. 2.8, д). Жизненный цикл возбудителей малярии характеризуется чередованием полового размножения (в организме комаров Anopheles) и бесполого (в клетках тканей и эритроцитах человека они размножаются путем множественного деления). Токсоплазмы имеют форму полулуний. Токсоплазмозом человек заражается от животных. Токсоплазмы могут передаваться через плаценту и поражать центральную нервную систему и глаза плода.

Тип Ciliophora. Патогенный представитель — возбудитель ба-лантидиаза — поражает толстый кишечник человека. Балантидии имеют многочисленные реснички и поэтому подвижны.

2.5. Морфология вирусов, особенности классификации

Вирусы относят к царству Vira. Это мельчайшие микроорганизмы, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей системы, содержащие только один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). Они отличаются особым разобщенным (дисъюнктив-ным) способом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кислоты вирусов и их белки и затем происходит их сборка в вирусные частицы. Вирусы, являясь облигатными внутриклеточными паразитами, размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Сформированная вирусная частица называется вирионом (рис. 2.9).

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Форма вирионов может быть различной (рис. 2.10): палочковидной (вирус табачной мозаики), пу-левидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным — натуральной оспы (около 350 нм).

Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы (табл. 2.1). Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Среди РНК1 — вирус оспы; 2 — вирус герпеса; 3 — аденовирус; 4 — паповавирус; 5 — гепаднавирус; 6 — парамиксовирус; 7 — вирус гриппа; 8 — коронавирус; 9 — арснавирус; 10 — ретровирус; 11 — реовирус; 12 — пикорнавирус; 13 — вирус бешенства; 14 — тогавирус, флавивирус; 15 — буньявирус.

содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих вирусов в