o и есть исходное число особей. В общем виде:

N = NQ.2n. (2)

Допустим, что эти клетки размножаются каждые два часа. Такая популяция будет давать одну генерацию за два часа, две — за четыре часа, три — за шесть и т. д. Короче, число генераций будет пропорционально времени, а алгебраически это можно записать как п = к% где кг — константа. Уравнение (2) теперь может быть представлено в новом виде:

k't N k't

N = N0'2ft или — = 2 • (3)

Mo

После логарифмирования получим следующее уравнение:

No

1 Если представить изменение log N [или log(iV/iV0)] во времени, то экспоненциальной фазе роста, как показано на рис. 6-2, будет соответствовать прямая линия. Любую прямую можно представить в виде уравнения у=ах+Ъ или log N=kt+log N0, отсюда log(iV/JV0)=R

а если величину (log 2) кг заменить новой константой — fc, то уравнение будет выглядеть так: т. е. получено уравпение, идентичное уравнению (1). Напомним, чтобы вывести уравнение (4), были сделаны только два допущен нИя, а именно что из одного организма образуются два и генерал ционное время постоянно, Очевидно, что, чем короче генерационное время, тем быстрее будет расти популяция и тем выше будет значение к. Теперь предположим, что при делении одпой клетки возникает не две, а три клетки. Тогда рост соответствует ряду 1, 3, 9, 27, 81,..., т. е. ряду чисел в степени 3, уравпепие приобретет следующий вид:

log =

= (log3)fc7.

В уравнении (4) будет мепяться только значение к. Другими словами, вне зависимости от того, дает ли одна особь в процессе размножения 2, 3 или более или для создания 3, 4 или более особей, необходимо участие двух исходных оргапизмов, общий вид уравнения не изменяется, а в уравнении меняется только величина константы.

Однако в таком виде уравнение 4 не описывает весь процесс роста. Обратите впимание на то, что при увеличении i отношепие AT/iVo тоже будет увеличиваться и никогда не достигнет предела, т. е. рост никогда не прекратится. Для того чтобы показать, как в это уравнение можно ввести автоматический тормоз, выведем его в другом, более общем, виде. Учтем, что растущие организмы проявляют два свойства.

1. Для того чтобы вообще получить потомство, следует начать по крайней мере с одного индивидуума или в случае высших животных — с двух разпого пола (т. е. не существует самозарождения жизни).

2. Чем больше будет родителей, тем более многочисленно потомство. Другими словами, скорость увеличения числа организмов пропорциональна уже имеющемуся их числу.

Далее, скорость увеличения числа организмов — это изменение числа организмов в единицу времени, или

Изменение числа организмов

Изменение времени

Математическими символами мы то же самое можем записать так: AiV/At. Так как скорость увеличения числа организмов пропорциональна исходному их числу N, то

kN.

(5)

Решить это уравнение можно при помощи интегрального исчисления, т. е. отношение между N и t можно вывести, зная, каким образом меняется N в зависимости от времени. Таким способом (математические выкладки для нас здесь неважны) мы получим.то же самое уравнение 4.

Уравнение (5) можно преобразовать, и тогда станет ясно, каким образом прекращается рост. Для того чтобы уравнение точно описывало реальную кривую роста, нужно, чтобы скорость роста вначале была высокой, что соответствует первой части кривой роста, а потом постепенно снижалась до нуля. В этом случае число организмов остается постоянным. Для тех организмов, у которых после прекращения роста нет стационарной фазы, поскольку они действительно погибают, нужно, чтобы со временем скорость роста становилась отрицательной (отрицательная скорость увеличения — это и есть снижение). Достичь этого можно, если величина к будет не постоянной, а переменной. Один из способов такого преобразования — приравнять к к (а—bN), где а и b — константы. После этих преобразований уравнение (5) приобретет следующий вид:

^N

— = (a-bN)N. (6)

В самом начале, когда число организмов очепь мало, величина bN будет незначительной и скорость роста по существу будет равна (a) N, (т. е. будет такой же, как в уравнении (5) и даст первую часть S-образпой кривой. По мере роста увеличивается IV и соответственно bN и величина а—bN начнет заметно уменьшаться. Таким образом, будет постепеппо уменьшаться и скорость роста. Когда N достигнет такой величины, что bN будет равно а, то величина fa—bN) будет равна нулю, скорость роста будет равна нулю и рост прекратится. Константу Ъ можно использовать для случаев снижения запасов пищи или накопления токсических продуктов распада, оказывающих подавляющее влияние на рост. Если речь идет об оргапизмах, являющихся добычей для других, Ъ может характеризовать способы, которыми хищник уменьшает размер популяции жертв (путем уничтожения потенциальных производителей). В этом случае величина b не будет постоянной — она будет зависеть от числа хищников. Наконец, b может использоваться для описания эпидемий, во время которых погибает значительное число животных, и смысл этой величины таков же, как и в случае хищник — жертва. Если изучать рост оргапа, скажем изменение числа клеток печени у человека, то величипу Ъ можно использовать для описания действия гормонов, поступающих из других частей тела, на клетки печени. Константа а имеет тот же самый смысл, что и константа к в более простом уравнении (4), т.е. характеризует генерационное время, число потомков и т. д.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Davis В. D.f Dulbecco R., Eison H. N., Ginsberg Я. S., Wood W. В., Jr., Microbiology, New York, Harper and Row, 1968.

Willmer E. N., ed., Cells and Tissues in Culture, New York, Academic Press, 1965.

D'arcy Thompson W., On Growth and Form, New York, Cambridge University Press 1952.

Lotka A. J., Elements of Physical Biology, The Williams and Wilkins Co., 1925. Morales M. F.f Kreutzer A., Bulletin of Mathematical Biophysics, 7, 15 (1945). Steward F. C, Growth and Organization in Plants, New York, Addison — Wesley, 1967.

Erickson R. O., Goddard D. R.} Growth, 10, 89 (1951).

ЧАСТЬ III

Обзор программ развития

В первой главе был кратко охарактеризован набор программ развития, которые могут выбрать клетки микроорганизмов, высших растений и животных в качестве альтернатив к циклу роста и деления. Этот раздел посвящается расшифровке схематического плана и описанию особеностей развития разнообразных организмов — от бактерий до зародышей позвоночных животных. Цель заключается в том, чтобы подчеркнуть основную мысль — единство явлений развития па уровне клетки на фоне сбивающего с толку разнообразия биохимических и морфологических подробностей. Другая цель — познакомить читателя с некоторыми организмами, которые, как мне кажется, являются особенно удобными объектами для исследования развития.

Глава -7 РАЗВИТИЕ ОДИНОЧНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

Образование спор у бактерий

а почве в огромпых количествах обитают бактерии рода Bacillus и рода Clostridium. Вегетативпые клетки имеют палочкообразную форму. Наружная стенка клетки, как у всех истинных бактерий, толстая и довольно твердая, а содержимое окружено пластичной клеточной мембраной. Эти бактерии растут и делятся в относительно простой среде, при делении из каждой клетки образуются две дочерние, время удвоения — 30—60 мин. В конце логарифмической фазы роста вегетативные клетки могут переключаться па альтернативпую программу развития, в результате приблизительно через 10 ч образуются толстостенные покоящиеся споры. Споры почти полностью обезвожены, и в них не обнаруживается метаболической активности. Они чрезвычайно устойчивы к кипячению, высушиванию, замораживанию, ядам, перевариванию ферментами -и действию радиации и могут оставаться жизнеспособными в течение многих лет. Если споры реактивировать [тепловым шоком] в среде, обеспечивающей рост, то каждая спора образует вегетативную клетку, которая может вновь приступить к росту и делению.

На рис. 7-1 показаны стадии формирования спор у В. subtilis. Первым видимым признаком спорообразования является конденсаVII. Лише материнской клетки

ция ДНК вдоль главной оси клетки и ее деление на два нуклео-ида, клеточная мембрана врастает внутрь клетки, отщепляя один нуклеоид и относительно небольшое количество цитоплазмы. Так образуется предшественник споры —- проспора. Клеточная мембрана материнской клетки разрастается вокруг проспоры и в конце концов полностью ее окружает. В результате проспора оказывается окруженной двумя концентрическими клеточными мембранами. Пространство между этими двумя мембранами (кОртекс) заполняется жестким материалом, называемым мукопептидом, состоящим из полисахаридов, "связанных с полипептидными цепями. (Из мукопептида состоит и один слой стенки вегетативной клетки.) В это же время в проспоре быстро накапливается относительно большое количество кальциевой соли дипиколиновой кислоты (рис. 7-2), отсутствующей в вегетативных клетках. В прин

нч с н

?Л «о

°н 4 ОН

Рис. 7-2. Структура дипиколиновой кислоты.

роде это соединение найдено только в спорах бактерий. Оно ответственно за чрезвычайно высокую термоустойчивость спор. Затем происходит сборка многослойной наружной оболочки споры. Слои оболочки состоят из нескольких различных белков, сходных с кератином, который встречается в коже, ногтях и перьях. При исследовании под микроскопом спора в это время сильно преломляет свет; она уже обезвожена и устойчива к нагреванию, охлаждению и т. п. Затем ферменты материнской клетки разрушают ее и зрелая спора освобождается. В процессе прорастания спора обводняется, теряет дипиколиновую кислоту, а большая часть оболочки споры и кортекса растворяется. Затем цитоплазма начинает увеличиваться в объеме, образуется клеточная мембрана и наконец палочкообразная вегетативная клетка.

Какой сигнал в среде обитания вызывает переход клетки от роста к спорообразованию и какова природа этого переключения? Основным стимулом для спорообразования является невозможность дальнейшего роста вегетативной клетки, т. е. ее переход из логарифмической фазы роста в стационарную фазу. Однако, так как это превращение затрагив