ьности и с неизменными относительными скоростями. Хотя каждое из.этих изменений может быть малозаметным, все вместе они приводят к значительным и необратимым преобразованиям. Сумма этих изменений составляет жизненный цикл данного организма \

Генетические, молекулярные и морфологические основы этих изменений и в особенности механизмы, контролирующие их, и являются предметом биологии развития.

Молекулярные и генетические основы развития

Одпим из самых выдающихся достижений нашего времени было обнаружение в живых клетках материала, несущего генетическую информацию, и анализ тех химических реакций, благодаря которым эта информация транслируется в отдельные структурные или функциональные компоненты клетки. Этим гепетическим материалом является ДНК. Биты информации, заложенные в структуре ДНК, транслируются в многочисленные белки, обладающие специфическими биохимическими свойствами. В результате взаимодействия белков — ферментов, транспортных белков, гормодов, структурных компонентов клетки — возникают разнообразные признаки клетки, т. е. создается ее фенотип.

Все, о чем мы говорили выше, относится к фенотипическим изменениям, которые могут быть как случайными, незначительными и легкообратимыми, так и запрограммированными, последователь1 Программа, однако, не является неизменной. Физиологические модуляции позволяют приспосабливать программу к изменениям условий окружения.

ными и необратимыми. Поэтому, прежде чем перейти к более глубокому рассмотрению явлений развития, следует начать с оцепки того, что известно (а также и не известпо) о молекулярных основах выражения фенотипа. В соответствии с этим во 2-й и 3-й главах будет рассмотрен биосинтез белка по схеме ДНК — РНК — белок. В гл. 4 описаны наиболее яркие примеры того, как внешние факторы могут изменить сиптез специфических белков или модифицировать их свойства, вызывая, таким образом, фепотипические измепения.

В конце этой книги (гл. 13—15) мы снова вернемся к основной нашей задаче и рассмотрим явления развития с точки зрения активпости генов.

Клеточные основы развития

На рис. 1-1 схематически изображен жизпеипый цикл бактериальной клетки. Бактериальная клетка приобретает свойства индивидуального организма сразу же после того, как родительская

Одиночные микроорганизмы.

^Дочерняя _ ^Дочерняя ^

Колониальные микроорганизмы

~1

клетка

Материнская клетка

Дочерняя ^_ __. * клетка "I

Споры, цисты

_ J

Материнская клетка

^ Споры, цисты или Л зооспоры I

или зооспоры

I Многокле-? Вспомогательные > точный клетки (клетки | организм стебельков и т.д.) I

Метазоа и метафиты

Дочерняя

клетка ~1

Штеринскащ клетка*- Ооциты и сперматоииты

Вспомогательные клетки (т.е. нейроны, хондроциты и др.)

Многоклеточный организм

Рис. 1-1. Жизненные циклы одиночных и колониальных микроорганизмов, высших животных и растепий.

клетка разделится на две дочерние. После делепия в каждой клетке начинается реализация сложной программы синтеза и сборки. Питательные вещества для этого поступают из окружающей среды. В определенной и строго заданной последовательности клетка синтезирует ДНК, РНК, белки и многие другие компоненты. Осуществляется сборка новых органелл. В результате возникает зрелая бактериальная клетка, которая затем делится на две дочерние, причем каждая содержит все компоненты, необходимые для продолжающегося роста. Такая последовательность событий называется циклом роста и деления клетки. Как мы увидим в гл. 5, завершение бактериальной клеткой клеточного цикла и есть полное осуществление программы развития.

Такая программа развития характерна исключительно для примитивных микроорганизмов — почти для всех бактерий, для некоторых дрожжей, водорослей и простейших. Для них не существует никакой альтернативы. Однако не у всех одиночных микроорганизмов программа развития столь однозначна (рис. 1-1). При неблагоприятных внешних условиях, когда невозможно дальнейшее продолжение цикла роста и деления клетки, эти организмы избирают иной путь развития. Так, некоторые бактерии образуют покоящиеся устойчивые споры, некоторые простейшие — покоящиеся цисты, а почти все дрожжи переходят к половому размножению, формируя гаметы, называемые аксоспорами. Некоторые плесневые грибы и водоросли образуют жгутиковые зооспоры. Более подробно зти вопросы обсуждаются в гл. 7.

Следующая ступень усложнения в развитии организмов наблюдается в жизненном цикле колониальных микроорганизмов, к которым относятся несколько видов бактерий, некоторые простейшие, водоросли и грибы (рис. 1-1). У этих видов образуются целые многоклеточные тела — примитивные предшественники высших животных и растений. Эти тела состоят в основном из клеток двух типов: 1) генеративные клетки (в зависимости от вида это будут споры, цисты или зооспоры; они рассеиваются для воспроизведения новых поколений) и 2) вспомогательные клетки, имеющие особое строение и функционирующие для того, чтобы выжили и распространились генеративные клетки; сами эти клетки погибают и потомства не дают. Так, например, миксомицеты (гл. 8) образуют плодовые тела, состоящие из конусообразного стебля, увенчанного шапочкой, содержащей массу спор. Существенная новая особенность таких организмов состоит в способности составляющих их клеток выбирать иной путь развития и создавать многоклеточные тела. В связи с этим возникает вопрос — что определяет возможность вступления клетки на путь формирования генеративной или вспомогательной клетки?

Наиболее сложные программы развития имеются у клеток более высоко организованных растений и животпых (гл. 9—11). Как видно из рис. 1-1, у них сохраняются основные клеточные типы —-генеративные (яйцеклетки и спермии) и вспомогательные, но при этом из-за огромного разнообразия клеток и тканей резко возрастает число возможных путей развития. Так, к вспомогательным клеткам у животных относятся мышечные и хрящевые, клетки печени, селезенки, кишечника, мозга и т. д., и вопрос о том, что же определяет выбор пути их развития, становится еще более острым. Рассмотрим один из наиболее удачных примеров — образование щетинок на* брюшке дрозофилы. Вот что об этом сказано в исчерпывающем обзоре Штерна (С. Stern «Two or Three Bristles*, American Scientist, p. 312, 1954): «На некоторых участках тела дрозофилы возникают короткие или длинные выросты — щетинки — твердые и широкие у основания и постепенно суживающиеся к вершине. Вдоль них проходят узкие бороздки с причудливыми изгибами. Каждой щетинке, находящейся-в округлом углублении в кутикуле, соответствует короткий стебелек, так что щетинка может двигаться в таком сочленении... Щетинки представляют собой крошечные органы чувств, которые, вероятно, чувствительны к изменениям давления воздуха во время полета дрозофилы.»

В формировании щетинки участвуют (рис. 1-2) четыре клетки: клетка бугорка, образующая конусообразный вырост; трихогенная клетка, образующая ячейкообразное кольцо твердого хитина, в котором располагается основание щетинки. Ниже зтих клеток лежит чувствительная нервная клетка^ которая коротким нервным волокном связана со щетинкой, а длинным — с центральной нервной системой и таким образом обеспечивает передачу Сигналов от ще-типки, и последняя — это шванновская клетка, она образует оболочку вокруг основного нервного волокна и изолирует его.

Четыре клетки образуются из одной исходной. Сначала эпидермис торакса представляет собой непрерывный слой одинаковых клеток. Затем на определенной стадии преобразования личинки в имаго отдельные клетки эпидермиса вырастают до гигантских размеров. Гигантская клетка делится, затем одна из дочерних клеток делится еще раз, и образуются чувствительная нервная клетка и твапновокая клетка. Другая дочерняя клетка тоже делится, образуя клетки бугорка и трихогенную (рис. 1-2).

Следует отметить, что число гигантских клеток и их локализация в эпидермисе торакса, а следовательно» и характер распределения щетинок строго детерминированы. Однако у дрозофилы известны мутанты с разным числом щетинок и иным их расположением. Как и следует ожидать, у таких мутантов отличается от пормы число и локализация гигантских клеток. Кроме того, существуют мутанты, у которых меняются форма и размер щетинок или щетинки вовсе отсутствуют. Изучая изменения, вызванные мутацией на более ранних стадиях развития дрозофилы, удается понять механизмы возникновения этих нарушений. Например, у одного из бесщетинковых мутантов гигантские клетки возникают в нужное время и в нужном месте, каждая из них делится па две дочерние. Как обычно, одна из дочерних клеток дает нервную и шванновскую

А — ранние стадии: гигантская клетка, образование двух дочерних клеток и образование четырех дочерних клеток. Б. Полусхематическое изображение функционирующей щетинки: J— сочленовный бугорок, 2 — трихогенная клетка, з — щетинка, 4 — кутикула, 5 — клетка бугорка, б — волокно, идущее к щетинке, 7 — волокно, идущее в центральную нервную систему, 8 — шванновская клетка, 9 — нервная клетка.

клетки, а другая, как это и должно быть, делится, но вместо клеток бугорка и трихогенной, образуются две трихогенпые клетки!

При проведении подобных исследований возникает много вопросов. Какие генетические и биохимические процессы приводят к тому, что одна из многих клеток вдруг становится гигантской? Почему это происходит в данном месте, а не в другом? Почему после образования четырех клеток прекращаются деления? Каковы причины того, что четыре клетки, возникшие из одпой исходной, превращаются в совершенно различные клетки?

Несколько замечаний по терминологии

Процесс образования из одпой гигантской клетки четырех разных дочерних клеток называется клеточной дифферепцировкой. Этот термин широко используется в биологии развития, но общепринятого его определения не существует. Некоторые исследователи этим термином описывают только процессы специализации клеток у высших животных и растений. Даже в этих случаях обычно говорят о растущих и дифференцирующихся клетках. Я предпочитаю использовать термин «дифференцировка» для всех клеток (растений, животных и