третий год появляются полностью сформированные стебелек и зонтик. В это время крупное диплоидное ядро многократно делится, образуя большое число мелких ядер, которые перемещаются из ризоида в зонтик, где они образуют большие скопления с толстыми стенками — цисты. Цисты в конце концов выходят из зонтика и сохраняются в покоящемся состоянии. К этому времени вокруг каждого из ядер внутри цист (теперь уже гаплоидного) концентрируется цитоплазма и образуется клеточная мембрана. Эти миниатюрные клетки мягкой оболочкой и грушевидной формой с двумя жгутиками па переднем конце напоминают жгутиконосцев. В конце концов, крышечка цисты открывается, освобождая жгутиковые клетки, которые некоторое время плавают, а затем попарно конъюгируют. Две клетки сливаются и образуют одну диплоидную, и через три года из зиготы может развиться взрослая водоросль с зонтиком, стебельком и ризоидом, и цикл завершается.

В природе и в лаборатории ацетабулярия может регенерировать удаленные части. Например, вслед за исчезновением стебелька в конце сезона происходит образование нового стебелька, а утрата зоптика в результате механической травмы сопровождается образованием нового. Способность ацетабулярии к регенерации используется для изучения ее морфогенеза и в особенности роли ядра в морфогепетических процессах. Вы можете спросить: нужно ли вообще при регенерации. ядро? Действительно показано, что безъядерные (энуклеированные) фрагменты стебелька могут образовать совершенно нормальный зонтик, а в некоторых случаях даже новый ризоид — короче, все, за исключением ядра. Через несколько месяцев такие растения погибают. Напротив, фрагменты стебелька, содержащие ядро, могут неоднократно восстанавливать утраченные части. Регенерациопные процессы сопровождаются интенсивным синтезом белков и нуклеиновых кислот. Таким образом, можно сделать вывод, что в безъядерном фрагменте ацетабулярии сохраняются резервы питательных веществ и энергии и информация для воспроизведения, по крайней мере однократного, целого взрослого организма. Однако, чтобы этот процесс осуществился многократно, необходим непрерывный приток питательных веществ, энергии и информации, а для этого в свою очередь необходимо ядро.

Вы можете также спросить, не зависит ли способность фрагмента формировать новый зонтик от его размера или локализации. Оказалось, что длинные энуклеированные фрагменты стебелька могут образовывать зонтик лучше и быстрее, чем короткие, а фрагменты стебелька, расположенные вблизи зонтика, бо

лее активны, чем фрагменты такой же длины, по взятые из районов, близких к ризоиду.

Форма зонтика у разных видов ацетабулярии очепь разнообразна (это касается числа, формы, размера лучей и др.). Эта особенИ mid

!! i

cre/r

cren

med

Рис. 7-11. Регенерация у ацетабулярии.

I. Опыт I. ЯдросодержащиЙ фрагмент A. mediterranea (med) сращивали с безъядерным фрагментом A. crenulata (сгеп), либо наоборот. Сформировался зонтик с признаками, промежуточными между med и сгеп. При всех последующих ампутациях регенерировали зонтики с признаками вида, которому принадлежало ядро. II. Опыт 2. При сращивании двух ядросодержащих фрагментов разных видов всегда регенерирует зонтик с промежуточными признаками. III. Опыт 3. При сращивании трех ядросодержащих фрагментов, два из которых принадлежат одному виду, один — другому, всегда регенерирует зонтик с промежуточными признаками, но признаки вида, поставляющего два

ядра, выражены ярче.

ность (способность контролировать форму зонтика), по-видимому, определяется ядром. Для проверки этого предположения были проведены опыты с пересадкой ядер между двумя видами A mediterranea (med) и A. crenulata (степ). Ниже приведены результаты, полученные в этих опытах, они отражены и на рис. 7-11.

1. Содержащий ядро ризоид (med) сращивали с энуклеирован-ным фрагментом стебелька (сгеп). Через несколько месяцев инкубации сформировался новый зонтик с признаками, промежуточными между med и сгеп. Однако, если срезали этот зонтик, то возникал второй, чисто med-типа без каких-либо признаков сгеп-типа. Более того, последующие ампутации приводили к образованию только зонтиков типа med. При реципрокных пересадках (ри-- зоид с ядром сгеп и безъядерный фрагмент стебелька med) вначале также регенерировал зонтик с признаками, промежуточными между сгеп и med. После его удаления возникали только зонтики сгеп-тина.

2) Два ризоида с ядрами тех же двух видов ацетабулярии (med и сгеп) соединяли срезанными концами. Б месте их соединения вырос стебелек, на котором образовался зонтик с признаками, промежуточными между med и сгеп. При всех последующих удалениях регенерировали зонтики с промежуточными признаками между med и сгеп.

3) Аналогичным образом соединили два ризоида с ядрами сгеп-тина. В место их соединения срезанным концом трансплантировали также ризоид, содержащий ядро med. Б этом месте вырос стебелек, зонтик которого был промежуточным по признакам, но значительно больше напоминал сгеп, чем med. При сращивании двух ризоидов med и одного сгеп зонтик был больше похож на med, чем на сгеп.

Эти опыты приводят нас к заключению, что у ацетабулярии именно ядро контролирует морфогенез, вероятно, влияя на синтез веществ, индуцирующих формирование зонтика. Эти вещества в некотором количестве накапливаются во всех участках стебелька, но распределены они неравномерно. Так, фрагменты стебелька, взятые из апикальной области, содержат их больше, чем фрагменты стебелька у основания; более длинные фрагменты — больше, чем более короткие.

Основываясь на этих данных, можно проникнуть в природу биохимических реакций, происходящих в процессе морфогенеза у ацетабулярии, и попытаться понять, каким образом ядро осуществляет контроль над ними. Эти проблемы волнуют воображение молодых биологов, и их решение может привести к пониманию процессов морфогенеза у многих организмов.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

ffalvorson Н. О., Szulmajster /., in: Biochemistry of Bacterial Growth, J. Man-delstam and K. McQuillan, eds., New York, John Wiley and Sons, Inc., 1968.

Keynan A., in: Current Topics in Developmental Biology, A. Monroy and A. A. Moscona, eds., New York, Academic Press, 1970.

Mandelstam J., in: Microbiol Growth, P. Meadow and S. J. Pirt, eds., New York, Cambridge University Press, 1969.

Halvorson И. О., in: Current Topics in Developmental Biology, Vol VI, A. Monroy and A. A. Moscona, eds., New York, Academic Press, 1970. Ito M., Stem IL, Developmental Biology, 16, 36 (1966).

Cantino E. C, in: The Fungi, Vol. II, G. C. Ainsworlh and A. S. Sussman, eds.,

New York, Academic Press, 1966. Soil Ir., Sonneborn D. R., Proceedings of National Academy of Sciences, 68, 459

(1971).

Reck K., in: Methods in Cell Physiology, Vol. I, D. M. Prescott, ed., New York,

Academic Press, 1964. Bracket in: Current Topics in Developmental Biology HI, A. Monroy and

A. A. Moscona, eds., New York, Academic Press, 1968.

Глава 8

МИКСОМИЦЕТЫ, ГРУППА КОЛОНИАЛЬНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

Если бактерия попадает на твердую ^питательную среду, где она может расти и делиться, то ее потомки образуют колонию. Колонии разных видов бактерий отличаются друг от друга. Они могут быть бесцветными или пигментированными, уплощенными, клинообразными или округлыми, с гладким или зазубренным краем, шероховатыми, гладкими или слизистыми. Однако в колонии нет внутренней организации. Все клетки, входящие в ее состав, выглядят одинаково и не выполняют специализированных функций, необходимых для поддержания существования колонии как единого целого. В процессе формирования колонии не происходит также сложных взаимодействий между клетками, которые могли бы определять ее структуру. Если колонию перенести в жидкую среду и осторожно встряхнуть, то клетки тут же отделяются друг от друга (кроме неспецифических скоплений, сохраняющихся в некоторых случаях). Таким образом, несмотря на способность создавать колонии на твердом субстрате, эти бактерии в действительности являются одиночными микроорганизмами, т. е. каждая клетка представляет собой обособленный организм. Такой одиночный образ жизни ведут и многие водоросли, грибы и простейшие.

Другие виды микроорганизмов (в том числе и два семейства бактерий) ведут колониальный образ жизни. Клетки, входящие в состав колонии, специализируются морфологически и функционально. При формировании колоний они взаимодействуют друг с другом. При этом обособленным организмом становится только организованный многоклеточный комплекс, а не отдельная клетка. Формирование колоний является первым шагом на пути создания многоклеточности, на основе которой в конце концов возникли все сложные органы, характерные для большинства высокоорганизованных растений и животных. Изучение колониальных микроорганизмов представляет особый интерес в связи с тем, что позволяет увидеть скелет организации многоклеточности.

Одной из наиболее интересных является группа клеточных слизевиков. Они в действительности не принадлежат к грибам, но на одпой из стадий существования внешне сходны с грибами. Ботаники относят их к типу Myxomycophyta, а зоологи на основании сходства этих клеток с животными включают их в класс Mycetozoa типа Protozoa.

Жизненный цикл

На рис. 8-1 схематически показан жизненный цикл одного из наиболее изученных видов Dictyostelium discoideum. Он начинается с прорастания толстостепной, яйцевидной, покоящейся споры. Оболочка споры утонмпается, набухает и в конце концов разрушается, и из нее выходит вегетативная клетка, напоминающая небольшую амебу, которая называется миксамебой. Она содержит одно ядро и множество митохондрий и подобна типичной животной клетке, окруженной тонкой, пластичной липопротеиновой мембраной. Она питается бактериями, вокруг них в клетке образуются вакуоли, и бактерии перевариваются. (Клеточные слизевики — это почвенные организмы, обитающие в местах, особенно богатых почвенными бактериями.) Миксамеба делится, и ядро при этом претерпевает типичный митоз. Время деления при оптимальных условиях приблизительно 3,5 ч.

В логарифмической фазе роста миксамебы ведут себя как ти