ода энергии. Энергия вырабатывается в основном за счет окисления до СО2 и NH3 некоторых аминокислот, образующихся при разрушении белков клетки. В результате этого сухой вес клеток снижается приблизительно па треть и уменьшаются их размеры.

Дифференцировка клеток

1 Интересно отметить, что многие организмы, образующие покоящиеся формы, накапливают трегалозу в качестве резервного источника углерода и энергии и используют ее во время выхода из состояния покоя. К таким организмам относятся многие простейшие, образующие цисты, грибы, формирующие споры, насекомые на стадии куколки. Очевидно, трегалоза обладает какими-то свойствами, которые делают ее столь необходимой для этих целей, но какими, до сих пор неясно.

Споры отличаются от клеток стебля и базального диска многими существенными признаками, выявляемыми на уровне как световой, так и электроппой микроскопии. Отличаются они и по химическому составу. В состав спор входят дисахарид трегалоза и кислые мукополисахариды, отсутствующие в клетках" стебелька» В спорах накапливается желтый каротиноидный пигмент, характерный для зрелого плодового тела, а в стебельке его нет. Ферменты, присутствующие в клетках одного типа, отсутствуют в клетках другого. Эти изменения появляются постепенно на определенных стадиях развития слизевика. Значительные различия' обнаруживаются даже во время агрегации клеток. Эти преобразования клеток нарушаются у мутантных линий, для которых характерны определенные де_фекты развития.

Удалось диссоциировать плодовые тела на заключительных стадиях их образования на клетки и получить соответствующие клоцы клеток. Из каждого клона клеток образовалось нормальное плодовое тело с обычным соотношением спор и стебельковых клеток. Даже если использовать только верхние клетки стебелька зрелых плодовых тел (клетки из нижней части не удается изолировать), то из любой жизнеспособной клетки, образующей клон, развивается нормальное плодовое тело. Таким образом, при изменениях клеток, в том числе и будущих клеток стебелька, сопровождающих образование плодового тела, по-видимому, не происходит пеобратимых измепений их генетического материала. К этой проблеме мы еще раз вернемся и рассмотрим ее. гораздо подробнее в разделе, посвященном эмбриональному развитию животных.

Клеточные взаимодействия при формировании

плодовых тел

Клеточные взаимодействия определяют образование агрегата.

В агрегате клетки плотно слипаются; их можно разделить, но сделать это нелегко. Клетки слипаются определенными участками клеточных мембран, для слипания необходимы ионы кальция и магния. Способность к слипанию у растущих клеток отсутствует, и ее приобретение — одно из самых ранних изменений, связанное с формированием плодового тела.

Клетки слипаются при контакте, а контакт между клетками обеспечивается хемотаксисом. На рис. 8-3 приведены фотографии начальных стадий агрегации клеток на поверхности агара. Благодаря хемотаксису клетки вытягиваются и движутся к центру. По мере того как клетки вступают в контакт вблизи центра агрегации, они слипаются и образуют потоки, направленные к центру. Вовлеченные в потоки клетки сами начинают вырабатывать привлекающий фактор. Когда все большее число клеток достигает центра агрегации, увеличиваются интенсивность и радиус действия диффундирующего привлекающего фактора.

Недавно было показано, что во время агрегации клетки образуют вещество, называемое циклическим адепозипмонофосфатом (циклический АМФ). Это вещество действительно может

обусловливать хемотаксис. Циклический АМФ играет также большую роль в действии гормонов у высших животных.

Положение клетки в агрегате определяет, её судьбу в плодовом теле. Положение клеток в развивающемся агрегате, а позднее в мигрирующем слизне относительно постоянно; оно определяется последовательностью их привлечения. Клетки, пришедшие первыми, образуют верхний участок агрегата. Чем позднее прибывают клетки, тем дальше от центра они располагаются. Когда начинается истинное формирование плодового тела (на рис. 8-4 четвертая фигура от начала), верхние клетки опускаются вниз и приходят в контакт с наиболее удаленными клетками. Первые образуют нижний участок стебелька плодового тела, а последние базальный диск. Клетки, расположенные между ними, движутся вверх вокруг растущего стебелька (пятая фигура па рис. 8-4). Самые первые из них образуют верхнюю часть стебелька, а остальные (около 60—70% общего числа клеток) — споры.

Ясно, что положение клетки в агрегате определяется специфическими условиями ее окружения и химическими сигналами, которые она получает от срседпих клеток. Все это определяет направление развития клетки.

Точная регуляция числа клеток в системе

Термин «регуляция» относится к способности морфогенетической системы создавать нормальные структуры, разных абсолютных размеров. Например, размеры зародышей, голоРис. 8-3. ИЦЯЦИАЦИЯ АГРЕГАЦИИ

у D. discoideum. 1—з — последовательные стадии.

ЩШШШШ

: :: '?'ШШШШШШШШШШШ

Ж

«ШТШТШШШШЙЮ

F ^'F

* - ^ - ч;^-*ч x г

вастиков или взрослых лягушек определенных видов могут сильно варьировать, но у них сохраняется определенное соотношение размеров разных частей. Кроме того, если у зародыша лягушки хирургически удалить клетки на очень ранней стадии развития, то из оставшихся клеток образуется маленький, но нормальный головастик, у которого отношения частей к целому те же, что и в норме.

Способность к регуляции свойственна и слизевикам. Например, если миксамебы образуют слой толщиной в несколько клеток, то возникают относительно большие агрегаты и плодовые тела; высота некоторых из них достигает 5 мм, они содержат около ста тысяч клеток. Если миксамеб немного, то они образуют мелкие агрегаты и плодовые тела, которые содержат только несколько сотен клеток. Однако пропорции разных частей плодового тела и относительное число клеток в них остаются теми же. Эта способность к регуляции особенно ярко проявляется у мутантов Dictyostellium discoideum, которые могут образовывать нормальные плодовые тела, содержащие сотни тысяч клеток или 10— 12 клеток. На рис. 8-5 изображено плодовое тело мутанта, состоящее из 12 клеток — 9 спор, 2 клеток стебелька и 1 клетки базаль-ного диска. При образовании такого миниатюрного плодового тела осуществляются все сложные преобразования — дифференцировка клеток, их взаимодействие и регуляционные процессы, но* только в крошечной группе клеток.

Способность к регуляции можно продемонстрировать и другим способом. Мигрирующего слизевика можно разрезать на головной и хвостовой фрагменты. После такой операции головной фрагмент продолжает мигрировать, а хвостовой останавливается. Каждый фрагмент образует плодовые тела, состоящие из спор, стебелька и базального диска. Из клеток заднего конца головного фрагмента, которые обычно образуют стебелек, теперь формируются споры и клетки базального диска. Клетки переднего конца хвостового фрагмепта, из которых обычно развиваются споры, образуют клетки стебелька. Очевидно, что любая клетка агрегата может «вычислить» свое положение по отношению к продольной оси агрегата. Это явпо определяется сигналами, исходящими от других клеток агрегата.

Сложное и целенаправленное поведение развивающегося агрегата

Как видно из рис. 8-1, агрегат может развиваться двумя путями: он может остаться на месте и сформировать плодовое тело или превратиться в мигрирующего слизня и начать странствовать. Как указано в табл. 8-1, выбор зависит от различных сигналов окружающей среды.

Самым существенным из них является размер агрегата, поскольку и до начала агрегации клеток, и во время этого процесса клетки выделяют вещество, которое в достаточно высокой концентрации индуцирует миграцию. Это летучее вещество щелочной природы еще не идентифицировано.

Движение слизня в темноте случайно (путь его можно проследить) . Если же создать горизонтальный градиент освещенности, то слизень направится прямо к источнику света (рис. 8-6). Если источник света поместить сверху (как это бывает, когда слизень внезапно попадает из нижних слоев почвы на прямой солнечный свет), то он останавливается и образует плодовое тело даже в том случае, если другие сигналы окружающей среды «говорят» ему: оставайся слизнем. Последовательные стадии процесса изображены на рис. 8-7.

Обычно считают, что такая сложная реакция на внешние условия характерна для высших многоклеточных организмов. Подобное поведение нельзя понять, наблюдая за одиночными клетками (миксамебами), оно свойственно только клеткам, образующим единое целое. Наблюдения чрезвычайно наглядно свидетельствуют о том, что даже когда отдельные клетки входят в состав примитивных факультативно колониальных организмов, как в случае D. discoideum, их взаимодействие в организованной многоклеточной системе превращает ее в нечто большее и соответственно более загадочное, чем просто сумма частей.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Gerisch G.t in: Current Topics in Developmental Biology III, A. Monroy and

A. Moscona, eds., New York, Academic Press, 1968. Gregg J. II., in: The Fungi, Vol. II, G. C. Ainsworth and A. S. Sussman, eds..

New York, Academic Press, 1966. Sussman M., Sussman R. R., Symposia of the Society for General Microbiology,

19, 403 (1969).

Su&man; M., Annual Reviews of Microbiology, 10, 21 (1956).

Sussman M., Newell P. C, in: Molecular Genetics and Developmental Biology,

M. Sussman, ed., Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall, Inc., 1972. Raper К. В., Growth Symposium, 3, 41 (1941).

Raper К. В., Fennell D. /., Bulletin Torrey Botanical Club, 79, 25 (1952).

Рис. 8-6. Два мигрирующих слизевика.

А. Слизевик перемещается в темноте. J5. Слизевик двигался прямо к источнику света и повернул на 180°, когда свет зажгли с противоположной стороны.

Глава 9 РАЗВИТИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ И НЕМАТОД

Наиболее низкоорганизованной группой из ныпе существующих организмов, у которых узке есть настоящие ткани, является тип Coelenterata (или как его теперь называют — Cnidaria). К этому типу принадлежат пресноводные и морские животные, в том числе такое излюбленное лаборатор