ное животпое, как гидра, а также родственные ей морские актинии, населяющие скалистые морские берега, кораллы, медузы и португальский «военный кораблик» (физалия), яд которого парализует многих неосторожных купальщиков. Потеряв подвижность, человек тонет. Краткое описание свойств этих животных иллюстрирует их примитивную организацию.

1. Тело состоит только из двух тканей: наружного слоя — эпидермиса и внутреннего — энтодермы. Оба они образуются на разных стадиях развития. Ткани всех высших животных образуются из трех зародышевых листков. В двух тканевых слоях кишечнополостных имеется несколько типов клеток, некоторые из; них показаны на рис. 9-1.

I II Ш

Рис. 9-1. Типы клеток у кишечнополостных.

I. Расположение клеток. I — эпидермис, 2 — гастродерма, S — стрекательная клетка, 4 — интерстициальная клетка, 5 — мышечная клетка,. 6 — нервная клетка, 7 — пиышварительная клетка, 8 — железистая клетка, 9 — клетка со жгутиками, 10 — сенсорная клетка. II. Мышечные клетки гидры. 1 — ядро, 2 — сократимый отросток. III. Нервные клетки морской лилии.

2. Форма тела по существу мешкообразная — есть только одно отверстие, которое служит и ротовым, и анальным. Клетки внутреннего слоя (энтодерма) служат для переваривания пищи, поступающей через ротовое отверстие, никакого намека на пищеварительную систему нет. .

3. Нет ни крови, ни кровеносной системы, ни органов выделения и дыхания.

4. Есть диффузная сеть нервных клеток, но центральной

нервной системы нет, а чувствующие органеллы рудиментарны.

Рис. 9-2. Схема строепия кишечпонолостпых.

1 — ротовое отверстие, 2 — щупальце, з — целом, 4 — энтодерма, 5 —

эпидермис.

Взрослые кишечнополостные существуют в двух формах. Одна — это полип, имеющий цилиндрическое тело с замкнутым концом, при помощи которого полип прикрепляется к субстрату. Полипы бывают как одиночные, так и колониальные. Вторая форма — медуза — свободноплавающее желеобразное существо, формой тела напоминающее зонтик, ротовое отверстие расположено на вогнутой нижней поверхности, ротовые щупальца свешиваются вниз. Строение полипа и медузы показано на рис. 9-2. Из этого рисунка видно, что и полип, и медуза имеют общий план строепия; это два варианта одной и той же структуры. У полипа полость тела вытянутая и узкая, открытая сверху. У медузы она широкая и округлая с отверстием на нижней поверхности. Жизненные циклы одпих видов включают обе формы — и полипа, и медузу. У других та или иная форма может быть рудиментарной и очень короткоживущей или вообще отсутствовать.

У обеих форм ротовое отверстие окружено щупальцами, которые содержат специальные стрекательные клетки, называемые книдобластами (отсюда и название типа Cnidaria). Под влиянием внешнего стимула они выбрасывают нити, выделяющие сильнодействующие яды, которые парализуют жертву (небольших ракообразных и личинок насекомых). Об этих ядах известно очень мало. Немногие изучеппые, по-видимому, представляют собой белки. Если токсические вещества стрекательных клеток ввести кроликам, наблюдается поражение нервной системы и образование антител, 'как и при инъекции змеиных ядов, столбнячного токсина и других ядовитых белков.

Жизненный цикл рода Obelia

В жизненном цикле обелии хорошо выражены как полипоид-пая, так и медузоидная стадии, показанные на рис. 9-3. Полипы образуют колонии па камнях и раковинах в мелких участках морей. Колония прикрепляется к субстрату с помощью многочисленных корнеобразных стелющихся выростов, от которых отходят тонкие ветвящиеся стебли; на них сидят полипы двух типов: 1) питающие полипы с ротовым отверстием и щупальцами и 2) репродуктивные полипы, у которых пи рта, ни щупальцев нет; они предназначены только для одной цели — производить медуз, которые отпочковываются от центрального цилиндра и выходят наружу через отверстие в наружной оболочке, по форме напоминающей вазу.

Корпи и стебли колонии представляют собой полые цилиндры, состоящие из тех же двух слоев — эпидермиса и энтодермы. Внутренние полости полипов сообщаются между собой, образуя единую гастральную полость, заполненную жидкостью. Это значит, что питающие и репродуктивные полипы и клетки в стенках корнеобразных стелющихся выростов и стеблей находятся в тесном контакте, и все части колонии снабжаются питательными веществами, которые поглощают питающие полипы.

Оба типа полипов появляются па стволе в виде почек. Сначала почка представляет собой вырост стенки стебля, содержащий оба слоя клеток. Он быстро удлиняется благодаря делениям клеток и миграции их из других зон. В результате разрастаний ткани в одних участках и возникновения перетяжек в других в конце концов возникают типичные питающие и репродуктивные полипы.

Как мы уже упоминали, медузы также образуются почкованием из центрального цилиндра репродуктивных полипов. Полностью сформированные, они имеют вид маленьких медуз, напоминающих по форме зонтик, обрамленный щупальцами. Рот находится на вогнутой стороне и ведет в пищеварительную полость, расположенную в центре зонтика. Медузы движутся по принципу реактивного двигателя, выталкивая струю воды через ротовое отверстие; питаются они ракообразными и простейшими. Медузы раздельнополы. Гонады развиваются в гастралыюй полости, яйцеклетки и спермин выходят в воду через ротовое отверстие. Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенное яйцо быстро делится на два бластоме-ра, затем па четыре и т. д. до тех пор, пока не образуется полый шар клеток, называемый бластулой. Стадия бластулы соответствует сходной стадии в развитии зародышей позвоночных (гл. 10). Некоторые клетки выселяются внутрь шара и становятся энтодермой, а клетки, оставшиеся снаружи, становятся эпидермисом. Эти преобразования соответствуют процессу гаструляции в эмбриогенезе высших беспозвоночных и позвоночных. После образования эпидермиса и энтодермы зародыш обелии удлиняется, и по всей его наружной поверхности появляются реснички. Затем клетки начинают превращаться в чувствительные, железистые и мышечные клетки и книдобласты. На этом эмбриогенез завершается, образуется личинка, называемая планулой (незрелая личиночная форма взрослого полипа). Планула плавает от нескольких часов до нескольких дней и затем прикрепляется к камню или раковине. Прикрепленный конец развивается в корнеподобный стелющийся вырост, а на свободном конце прорывается ротовое отверстие и образуются щупальца. Появляются почки, и возникает колония полипов; жизненный цикл завершается.

Полиморфизм у кишечнополостных

У кишечнополостных полиморфизм (разнообразие форм) проявляется на двух уровнях. Первый — существование различных взрослых организмов — полипов и медуз. Второй уровень полиморфизма — специализация полипов, как это только что было рассмотрено на примере обелии. У другого рода — Hydractinia — различия в структуре полипа еще более выражены, как видно на рис. 9-4. Колонии гидрактинии живут на поверхности раковины брюхоногих моллюсков, но только когда в них поселяются раки-отшельники. Развиваются следующие три типа полипов.

1. Питающие полипы. В основных чертах они сходны с питающими полипами обелии.

2. Защитные полипы. Они сконцентрированы на краю раковины моллюска. У них нет ротового отверстия, а щупальца редуцированы до небольших выростов, расположенных по кругу в два ряда; стебли снабжены хорошо развитой мускулатурой и могут быть с силой выброшены, навстречу врагу, так что книдобласты, расположенные на щупальцах, посылают концентрированный заряд яда. Одним из вариантов защитного полипа могут быть спиральные полипы.

3. Репродуктивные полипы. У гидрактиний стадия медузы отсутствует. Репродуктивные полипы сами образуют половые клет12 3 4

Рис. 9-4. Полиморфизм у Hydractinia.

1 — питающий полип, 2 — защитный полип, з — женский половой полип, 4 — спиральный полип.

ки. Они раздельнополы (колония образует репродуктивные полипы только одного пола), и развитие мужских и женских половых клеток различается весьма существенно.

Регенерация полипов и медуз

Если у полипа отрезать верхний конец, то через несколько дней от поверхности разреза отрастает новый головной отдел с ротовым отверстием и щупальцами. Если отрезать участок стебля полипа или корпеобразного стелющегося побега и инкубировать в воде, то из него может образоваться новый полип. Подобным образом из фрагмента, вырезанного у медузы, если он достаточно велик, может образоваться медуза, совершенно нормальная как в морфологическом, так и в функциональном отношении.

Процесс регенерации специфичен, т. е. из фрагмента ткапп полипа образуется только полип, а из фрагмента ткани медузы — только медуза. Эта специфичность даже более узкая, т- е. из фрагмента ткани регенерирует полип того же типа.

Так, из участков стебля гидрактиний могут образоваться разные типы полипов: из фрагментов стебля питающих полипов — только питающие полипы, а из фрагментов репродуктивных полипов — только репродуктивные полипы. Эти данные позволяют сделать два вывода.

1. Поскольку во взрослом функционирующем организме кишечнополостных имеются специализированные клетки (книдобласты, эпидермальные, железистые, мышечные, нервные клетки и т. д.), то при регеперации из кусочка ткани они должны возникать либо из таких же уже имеющихся клеток, либо в результате трансформации одного типа клеток в другой.

2. Фрагменты тканей, вероятно, «знают», из какого взрослого организма они произошли, и перестраиваются в соответствии с этим.

Сравните эти результаты и выводы с результатами и выводами, полученными при исследовании регенерации у ацетабулярии, описанной в седьмой главе. Обратите внимание на то, что они в основном сходны, за исключением того, что в одном случае речь идет о регенерации структуры из части, состоящей из клеток, а в другом — клеток нет, но специфическая организация существует.

При изучении регенерации кишечнополостных из фрагментов стебля обнаружены и другие интересные особенности (рис. 9-5). Во-первых, скорость и полнота регенерации нового головного отдела зависят от того, из какой части стебля взят фрагмент. Если стебель полипа разрезать на несколько фрагментов