ующими системные подходы.

Регенерация как общее явление; немного научной фантастики

Регенерация происходит у всех животных. У высших позвоночных способность к регенерации ограничена, у них могут регенерировать только некоторые органы. Так, например, из одной доли печени может восстанавливаться вся печень. Однако у низших позвоночных (некоторые амфибии) может .регенерировать целая конечность или хвост, а у высших беспозвоночных (морские звезды, планарии и т. д.) регеперационная способность так же хорошо выражена, как и у кишечнополостных.

При регенерации конечности или хвоста па культе вначале появляется шапочка быстро растущих и делящихся клеток, называемая бластемой. В конце концов клетки прекращают делиться и дифференцируются, образуя мышцы, хрящ, кость, кровеносные сосуды и т. д. Процессы, происходящие при этом, чрезвычайно сходны с развитием конечности в эмбриогенезе. Было высказано два предположения об источниках клеток бластемы.

1. Конечность содержит запас неспециализированных клеток (называемых интерстициальпыми клетками). После удаления конечности интерстициальные клетки начинают быстро расти и делиться, и в конце концов образуется новая конечность.

2. После удаления конечности специализированные клетки (мышцы, хряща ит. д.), остающиеся в культе, утрачивают характерную структуру и функции (они дедифференцируются) и начинают расти и делиться. Впоследствии клетки вновь дифференцируются, образуя конечность. Экспериментальные данные окончательно убедили исследователей в справедливости второго предположения.

Почему для нас интересна проблема регенерации? Она, конечно, интересна для изучения морфогенетических полей, для исследования развития мышечных, хрящевых, костных клеток, а также дедифференцировки, предшествующей регенерации. Кроме того, я думаю, что с ней связаны невысказанные надежды на то, что, поняв, как вырастает новая лапка у тритона, можно будет индуцировать процесс регенерации конечности и у человека. В связи с этим хотелось бы представить себе фабрики, запятьте выращиванием печени, селезенок, сердец, желудков, чтобы можно было в любой момент заменить больные или неполноценные органы у больных раком, пациентов с врожденными болезнями и т. д.

Нематоды

Нематоды — зто круглые черви. Почти все они паразитируют на животных или растениях. Глисты, например, вызывающие тяжелое заболевание кишечника,— нематоды. Есть и свободно живущие нематоды, они обитают в почве или в пресной и морской воде. Свободно живущие нематоды очень мелкие — не более нескольких миллиметров в длину. Несмотря на такой размер, они сложно организованы (рис. 9-6). Стенка тела нематод состоит из наружного слоя зпидермальных клеток, выстланного мышечными клетками. Ротовое отверстие ведет в глотку. Между глоткой и кишкой имеется так называемая кардия — клапан, регулирующий поступление пищи из глотки в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой с анусом. Вдоль всего тела червя проходит сеть нервных клеток, образующих ганглии. В ганглиях собраны чувствующие и двигательные нейроны, иннервирующие мышечные клетки. Есть также половые органы, примитивные органы чувств и выделитель-пая система.

Каждый оргап у нематод содержит ограниченное число клеток. Даже самая крупная из свободно живущих нематод состоит приблизительно из 1000 клеток. Еще более поразительным оказалось то, что у животных одного вида число клеток практически постоянно. Например, у Oxyuris equi насчитывается точно 251 нервная клетка: 1 секреторная клетка, 18 клеток средней кишки, 64 мышечные клетки, выстилающие стенку тела, 59 клеток глотки и 20 клеток прямой кишки и ануса. Кроме того, не меняется и прострапст-, венное расположение клеток! Клетки делятся только во время зародышевого развития. После вылуплепия увеличивается размер, но не число клеток, и ядра не делятся.

Разнополые особи спариваются, сперматозоиды попадают в матку и оплодотворяют одно или несколько яиц (оплодотворение будет подробно рассмотрено в гл. 10). Некоторые стадии в развитии зародыша в яйцевой оболочке показаны па рис. 9-7. Поскольку у взрослого животного общее число клеток невелико^ можно проследить судьбу каждой из них, начиная с самых ранних стадий. Оплодотворенное яйцо делится па два бластомера равного размера. Из бластомера А в конце концов образуются все эпидермаль-ные клетки, кроме клеток конца хвоста, и все нервные клетки. Из бластомера Р — глотка й средняя кишка, половые клетки (спермин или яйцеклетки, в зависимости от пола), а также мышечные клетки.

12

Рис. 9-6. Самки. свободноживущих нематод.

A. RHABDIAS BUFONIS. Б. RHABDITIS FILIFORMIS. 1 — ротовое отверстие, 2 — окологлоточное нервное кольцо, з — кардия, 4 — кишка, 5 — анальное отверстие, 6 — яичник, 7 — развивающиеся яйца, 8 — непарное половое отверстие, 9 — выделительный канал, 10 — глотка, 11 — выделительная пора, 12 — губы и ротовое отверстие.

Бластомер Р делится на два — Pi и Рг, затем каждый из них делится снова. К этому времени бластомер А также разделится дважды так, что зародыш будет состоять из 8 бластомеров. К стадии 24 бластомеров намечаются общие очертания червя и зачатки его будущих органов, к стадии 100 бластомеров их формирование завершается. Сначала образуется только одна половая клетка. Позднее она делится, и образуются спермии или яйцеклетки. Деления клеток продолжаются до накопления приблизительно 1000 клеток, и строение организма постепенно усложняется. Сформированный

24 бластшера

Приблизительно Ш йластомерое

Рис. 9-7. Эмбриональное развитие нематоды Rhabditis nigrovenosa,

оболочка яйца, Г — ПОТОМКИ бластомера А, З — потомки бластомера Р, 4 — потомок бластомера Ра, Б — зачаток мышечной ткани, глотка, 7 — эпидермис, 8 — зачаток нервной ткани. 9 — ротовое отверстие, Ю — пищеварительный какал, 11 — соловая клетка.

червь покидает яйцевую оболочку, начинает питаться и расти, увеличивается размер, но не число клеток.

Регуляционное или мозаичное развитие. Ранее я уже обсуждал способность многоклеточных организмов к регуляции, т. е. способность к нормальному развитию при различном абсолютном числе клеток или при удалении части клеток па ранней стадии. В качестве примеров организмов с ярко выраженной способностью к регуляции были приведены слизевики и зародыши лягушек. У зародышей нематод способность к регуляции полностью отсутствует. Развитие этого организма представляет собой классический пример так называемого мозаичного развития. Так, если зародыша нематод разделить па клетки.на стадии 2 бластомеров и инкубировать каждый из бластомеров отдельно, то они будут продолжать делиться. При этом, однако, из каждого бластомера образуется неполноценный зародыш. Например, из бластомера А разовьется урод, состоящий из эпидермальных и нервных клеток и лишенный всех остальных типов клеток и соответствующих структур. Из бластомера Р разовьется урод, лишенный эпидермальных и нервных клеток.

Эмбриональное развитие нематод не единственный пример мозаичного развития. Развитие яиц моллюсков (двустворок и др.) также относится к мозаичному типу. Исследования мозаичного развития позволили поставить очень интересный вопрос. Действительно, когда в результате первого деления оплодотворенного яйца нематод образуются А и Р бластомеры, каждый из них должен содержать какие-то компоненты, отсутствующие в другом.

Что это за компоненты и каким образом опи ограничивают потенции развития А и Р бластомеров?

Эпилог

Многие молодые биохимики, молекулярные биологи и генетики используют низшие организмы — нематод, кишечнополостных, коловраток и слизевиков — для изучения механизмов становления многоклеточной организации и специализации клеток. Преимущество этих организмов состоит в том, что они могут очень быстро расти при строго определенных и воспроизводимых условиях. Они быстро достигают дефинитивного состояния, а программа их развития достаточно проста, поэтому можно провести исчерпывающий биохимический и морфологический анализ. У этих организмов легко можпо получить мутантов, провести скрещивания и очень быстро проанализировать результаты.

Используя просто организованные организмы, исследователи предполагают, что механизмы развития и специализации клеток у этих и высоко организованных организмов общие. Это предполо

женне вполне допустимо, поскольку единство биохимических и генетических явлений в живой природе уже доказано и неоднократно подтверждено.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Сто}ton Н. D., Nematodes, London, Hutchinson University Press, 1966.

Ну man h., The Invertebrates, New York, McGraw-Hill Book Company, 1951. Korschelt E., Heider K., Embryology of Invertebrates, London, Swan, Sonnenschein, Inc., 1895. Lenhoff H. M., Loomis W. F., Biology of Hydra and Some Other Goelenterates,

Miami, University of Miami Press, 1961. Child С. M., Problems and Patterns of Development, Chicago, University of

Chicago Press, 1941. Crick F. H. C, Nature, 225, 420 (1970). Spiegelman S., Quarterly Review of Biology, 20, 121 (1944).

Глава 10 ЗАРОДЫШ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ: I

Зародышевое развитие завершается созданием молодого, функционирующего, многоклеточного организма. Исходным материалом являются: яйцо — одиночная клетка, большая по сравнению со спермием и очень маленькая по сравнению с будущим организмом, и сперматозоид, состоящий в основном из ядра, которое, как и ядро яйцеклетки, несет информацию, необходимую для развития зародыша. Вот основные этапы зародышевого развития.

1. Дробление. Оплодотворенное яйцо сначала делится; при этом возникает много мелких клеток. Дробление необходимо, вероятно, потому, что небольшие самостоятельные единицы, имеющие собственное ядро, легче поддаются контролю и изменениям, чем неразделенная масса протоплазмы.

2. Гаструляция. Клетки, образовавшиеся в результате дробления, перемещаются так, что возникают три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. В них затем обособляются зачатки, из которых развиваются ткани и органы взрослого организма.

3. Органогенез. Каждый зачаток становится нолуавтопомпой системой, внутри которой клетки делятся, образуют ткани и в конце кон