цов целостный функционирующий орган (почку, селезенку, мозг и т. д.). Таким образом, в зачатках развивающегося зародыша одновременно происходит множество изменений; они должны быть связаны между собой и происходить гармонично — в нужном месте, в нужное время. Такая связь между зачатками осуществляется частично с помощью химических сигналов, которыми они обмениваются, причем одип из зачатков может стимулировать или задерживать развитие другого. Благодаря этим взаимодействиям и устанавливается временная и пространственная упорядоченность процессов развития.

Далее мы подробнее рассмотрим эти процессы зародышевого развития, а также более ранние стадии: образование и слияпие половых клеток.

Предзародышевое развитие

Образование половых клеток. Спермий. Зрелый спермий (рис. 10-1) является максимально упрощенной моделью клетки. Он содержит минимальное количество цитоплазмы и снабжен органами движения. Высокий уровень обмена веществ позволяет ему

A. J—человека, 2— тритона, 3 — петуха, 4— барана. Б. I — снерма-тида вскоре после завершения мейоза; 1 — начальная стадия образования акросомы из аппарата Гольджи, 2 — аппарат Гольджи, 3 — цент-риоли; II— зрелый сперматозоид; 4— головка, 5—-средняя часть, В — хвост, 7 — акросома, 8 — ядро, 9 — плазматическая мембрана, Ю — особые волокна, связанные с трубочками жгутика.

вырабатывать энергию, обеспечивающую возможность быстрого передвижения на относительно большие расстояния. Войдя в контакт с яйцом, он вносит ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом,— половину полного набора хромосом будущего зародыша. В состав сперматозоида входят следующие основные части:

1. Головка. Эта часть почти полностью занята ядром спермин.

2. Средняя часть. Эта часть содержит материал, который используется после проникновения спермия в яйцо. Он участвует в слиянии ядер спермия и яйца, а затем в первом делении дробления оплодотворенного яйца.

3. Хвост. Может быть длинным или коротким, гибким или жестким. У разных видов он может вибрировать, совершать ундули-рующие или винтообразные движения. Это органелла движения.

Первичные половые клетки (клетки — прародительницы спер-миев или яиц) представляют собой обычные диплоидные клетки, появляющиеся на ранних стадиях развития зародыша. Они, видимо, незаменимы, поскольку после их разрушения или удаления у зародышей (с помощью микрохирургии или путем облучения микропучком ультрафиолетового света) взрослые животные оказываются стерильными.

Первичные половые клетки делятся митотически. Обычно одна из дочерних клеток вступает на путь образования спермия (спер-матоцит). Другая, так называемая стволовая клетка, остается похожей на материнскую, растет и делится, вновь образуя две дочерние клетки. Одна из них опять остается стволовой клеткой, а другая становится сперматоцитом. С таким использованием стволовых клеток в качестве резерва мы не раз встретимся при изучении зародышевого развития. Есть, например, стволовые клетки, дающие начало нейронам, хрящевым, мышечным клеткам и т. д. Позже мы еще вернемся к этому вопросу.

Мейоз диплоидного сперматоцита не отличается от мейоза дрожжей, описанного в гл. 7. Четыре гаплоидные дочерние клетки (сперматиды) завершают программу клеточной дифференцировки, становясь зрелыми сперматозоидами (рис. 10-2).

Образование спермиев — важнейшая функция организма мужского пола. Для того чтобы оплодотворение произошло наверняка, самец выбрасывает огромное число спермиев. Например, у человека объем нормального эякулята составляет около 3 мл; в нем содержится от 120 до 150 млн. сперматозоидов. У свиньи объем эякулята около 500 мл (пол-литра!), а число спермиев — 5Х1010.

Образование половых клеток. Яйцо. Яйцо выполняет три функции:

1. Оно передает зародышу ядро, содержащее половину его будущего хромосомного набора.

2. Во время оплодотворения яйцо привносит несоразмеримо больше цитоплазмы, чем спермий.

Половая клетка

О

MwpMamwin\^) клетка

\ ' \

\ ' }

Диплоидный/* \ ( \ Диплоидная

еперматоцктк ) 1 J стволовая

1 У клетка

ОТетраплоидный сжрмагтцит

Мейоз I | 1 |

Мейоз Я | 1 ^ | 1 |

Гаплоидные спермштды

0 О О О

1 I I I

Зрелый сперматозоис

Рис. 10-2. Сперматогенез.

3. Оно снабжает зародыш пищевыми запасами, которые позволяют ему развиваться до начала активного питания. Именно поэтому яйцо животных имеет гигантские размеры. Вспомните, например, размер куриного яйца. Даже яйцо млекопитающих, имеющее всего 50—250 микрон в диаметре, значительно больше, чем обычные клетки тела.

Яйцо покрыто защитной оболочкой: у птиц — неорганической скорлупой, у амфибий — студенистой оболочкой, в состав которой входят полисахариды и высокомолекулярные белки. У млекопитающих поверхность яйца покрыта одним слоем очень мелких клеток. Собственно яйцо, т. е. цитоплазму с находящимся в ней единственным гаплоидным ядром, окружают одна или несколько мембран. Цитоплазматические структуры яйца, тонкое строение которых исследовали с помощью электронного микроскопа, по-видимому, не отличаются от структур других типов клеток. И наконец, в яйцах находится желток, служащий запасом пищи для зародыша. Это гетерогенная смесь жировых капель, гранул и небольших, окруженных мембраной телец. Некоторые из них сильно пигментированы. Желток имеет свою внутреннюю организацию, он занимает определенные районы яйца и распределяется между дочерними клетками вполне определенным образом.

Яйцеклетки разных животных значительно отличаются друг от друга по содержанию желтка. Например, в яйцах морских животных его относительно мало, так как их зародыши начинают активно питаться на очень ранпей стадии развития, и распределен он равномерно, а не сконцентрирован в определенных участках. Напротив, яйца птиц содержат огромное количество желтка. Так, в курином яйце тонкий диск цитоплазмы покоится на громадной массе желтка. Яйца насекомых также содержат большое количество желтка; он находится в центре яйца и окружен тонким слоем цитоплазмы. У этих форм активное питание начинается па значительно более поздпих стадиях развития, отсюда необходимость иметь большой запас пищевых резервов. На вершине эволюционной лестницы находятся млекопитающие. В определенном смысле зародыш млекопитающих развивается как паразит внутри материнского организма, подобно другим* внутренним органам, он постоянно снабжается пищей через кровеносную систему. Большой запас желтка поэтому не нужеп, и яйца млекопитающих в этом отношепии напоминают яйца морских животных.

В процессе созревания яйца, так же как и спермия, диплоидная клетка претерпевает два мейотических деления (рис. 10-3). Число хромосом ооцита удваивается, возпикает тетраплоидное ядро, и клетка растет, достигая огромных размеров. Белки, жиры, нуклеиновые кислоты и углеводы, входящие в состав желтка, синтезируются в яйце или поступают извне (доставляются так называемыми питающими клетками). Когда ооцит достигает дефини

чески весь желток и всю цитоплазму. Именно эта клетка й является зрелым яйцом, а три ее миниатюрные сестрички (называемые полярными тельцами) вскоре дегенерируют и исчезают.

У большинства видов после первого мейотического деления яйцо находится в покоящемся состоянии вплоть до оплодотворения, когда заканчивается второе мейотическое деление и ядро женской половой клетки сливается с ядром спермия. У небольшого числа видов развитие яйца останавливается до начала первого мейотического деления, и совсем редко встречаются виды, у которых второе мейотическое деление заканчивается перед оплодотворением.

Продолжительность жизни половых клеток. Зрелое яйцо может быть оплодотворено, если это вообще должно с ним произойти, лишь в течение короткого промежутка времени. Так, яйцеклетка человека обычно остается способной выполнять свою функцию на протяжении 12—24 ч после ее высвобождения из яичника. Яйца морских ежей, выбрасываемые в воду, сохраняют способность к оплодотворению в течение 48 ч. Однако яйца почти всех беспозвоночных, так же как рыб и амфибий, должны быть оплодотворены не позже чем через несколько минут после их откладки. Продолжительность жизни яиц других животных того же порядка, что и у человека.

• Спермин, как и яйца, обычно также живут недолго. Однако в пекоторых случаях (пчелы, летучие мыши) сперма, находясь в половых путях самки, может оставаться жизнеспособной в течение нескольких лет. Изучение возможности хранения спермы сейчас приобрело большое практическое значение в связи с использованием в племенном животноводстве искусственного осеменения. Осуществляется оно следующим образом. Сперму пл'еменпого быка собирают в искусственном влагалище (резиновая трубка с двойной стенкой, между стенками находится вода, один конец трубки соединен с собирающим сосудом, другой — предназначен для контакта с животным). Объем одного эякулята — около 4,5 мл семенной жидкости. Сперму от одного быка можно получать до 10 раз в течение суток. Семенную жидкость медленно охлаждают до температуры, несколько превышающей температуру замерзания. В таком виде ее можно хранить самое большее 7 дпей. Перед использованием сперму разводят и в период течки вводят коровам в матку с помощью небольшого насоса. Спермой одного хорошего племенного быка можно осеменить буквально тысячи коров за один сезон. Следует отметить, что немало женщин не могут забеременеть естественным путем, даже если половые клетки обоих супругов жизнеспособны. В таких случаях искусственное осеменение женщины спермой ее мужа обычпо бывает эффективным и приводит к беременности.

Оплодотворение

В процессе оплодотворения можно условно выделить три момента: проникновение спермия в яйцо, активация яйца, слияние ядер яйца и спермия.

Проникновение спермия. Контакт между спермием и яйцом обычно является случайным событием. Выброс самцом огромного числа спермиев увеличивает вероятность того, что по крайней мере одно такое событие произойдет. Соприкоснувшись с яйцом, спермий прочно прикрепляется к его наружной поверхности. Это, возможно, достигается с помощью химических реакций между белками, сконцентрированными на поверхност