и обеих гамет. Известно, например, что под влиянием фертилизина, выделяемого поверхностными структурами яиц, спермий становятся клейкими и слипаются; такое же влияние антифертилизин, полученный из спермиев, оказывает на яйца. Эти вещества видоспецифичны, т. е. действуют только на половые клетки того же вида. Таким образом, фертилизин и антифертилизин могут увеличивать вероятность эффективного и продолжительного контакта между яйцом и спермием. И все же до сих пор остаются сомнения, действительно ли фер-тилизипы участвуют в оплодотворении.

Спермий, вошедший в контакт с яйцом, должен проникнуть через его оболочку. Показано, что вещества, экстрагируемые из спермиев, обладают ферментативной активностью и способны растворять оболочку яйца. Интактный спермий, вероятно, тоже использует фермент для того, чтобы проделать в оболочке отверстие, достаточное для проникновения. У млекопитающих яйца окружены слоем мелких фолликулярных клеток, скрепленных друг с другом гиалуроновой кислотой. Сперма млекопитающих содержит фер-мепт гиалуронидазу, который растворяет это вещество и позволяет спермию достичь яйца. Многие патогенные бактерии используют этот же прием для проникновения в организм.

Активация. Как уже упоминалось ранее, развитие яйца в яичнике блокируется на той или иной стадии мейоза. Это покоящееся состояние продолжается до момента активации яйца спермием. Вслед за этим происходят следующие изменения яйца.

1. Завершение мейоза. Ядерная оболочка растворяется, и ядро яйцеклетки завершает мейоз (в тех случаях, когда он не был завершен).

2. Воспринимающий бугорок. У некоторых видов яйцо образует конусовидный вырост, он «захватывает» спермий с поверхности студенистой оболочки и, сокращаясь, подтягивает его к яйцу. Тем временем спермий растворяет участок мембраны, открывая себе доступ в яйцо.

3. Блок полиспермии. Почти у всех видов животных проникновение первого спермия практически сразу же делает яйца непроницаемыми для других спермиев. Механизм этой реакции еще неясен. Однако у небольшого числа видов (некоторые пресмыкающиеся и насекомые) проникновение в яйцо более одного спермия (полиспермия) — явление нормальное. В этом случае одно из спер-матических ядер сливается с ядром яйцеклетки, а другие дегенерируют и исчезают.

4. Преобразование яйца. После оплодотворения меняется форма яйца. Обычно оно округляется, значительно увеличивается проницаемость его мембраны для солей и других веществ, происходят перемещения цитоплазмы, и устанавливаются оси будущего зародыша (спинно-брюшная и переднезадняя).

Многие яйца могут быть активированы без участия спермия; активацию удается вызвать,- используя Х-лучи, и ультрафиолетовое облучение, введение с помощью иглы чужеродного белка, тепловой шок и добавление в среду определенных солей и кислот. Активированное яйцо претерпевает описанные выше изменения, после чего начинается дробление и формирование зародыша. Яйца некоторых видов животных (морские ежи, морские звезды, лягушкиг костистые рыбы) могут совершенно нормально развиваться беа Оплодотворения, при этом образуются жизнеспособные взрослые организмы. Этот процесс называется партеногенезом. У некоторых животных, таких, как коловратки, нематоды, пчелы и т. д., он является частью нормального жизненного цикла. Так, у нематод из: яиц, оплодотворенных спермием, развиваются самцы. Если же яйца не оплодотворены в течение определенного промежутка времени, из них партепогенетически развиваются самки. Несмотря на то что ядро спермия не принимает участия в развитии партепогенети-ческих зародышей, их клетки не обязательно остаются гаплоидными. В некоторых случаях в активированном гаплоидном яйце происходит удвоение хромосомного набора без разделения цитоплазмы, и таким образом возникает диплоидный гомозиготный организм.

Слияние ядер. Головка и средняя часть спермия входят в яйцог мембраны растворяются, и хромосомы спермия располагаются на веретене, построенном из материала его средней части (рис. 10-4). Ядра спермия и яйца двигаются по направлению друг к другу* Хромосомы яйца также располагаются на веретене. Возникает картина, напоминающая метафазу митоза. Хромосомы удваиваются, происходит первое деление дробления, и образуются две диплоидные дочерние клетки. Яйцо становится зародышем.

Дробление. У всех животных после оплодотворения наступает период интенсивных клеточных делений, во время которого не происходит увеличения размера зародыша. Оплодотворенное яйцо многократно делится на все более и более мелкие клетки (рис. 10-5). На ранних стадиях развития деления дробления обычно синхронны: так, яйцо делится на два бластомера, затем на четыре, на восемь и т. д. Со стадии восьми бластомеров может наступать десипхронизация, и скорость деления клеток в разных частях зародыша начинает различаться. В конце периода дробления зародыш представляет собой шар, состоящий из мелких клеток (бластомеров). Такой зародыш называется бластулой. У разных видов животных на стадии бластулы может быть от нескольких сотен до нескольких тысяч бластомеров.

Рис. 10-4. Оплодотворение.

I — контакт спермия с яйцом; 2 — головка и средняя часть спермия проникают в яйцо через воспринимающий бугорок; ядро яйцеклетки претерпевает второе .мейотическое деление; 3— ядро спермия увеличивается, средняя часть его принимает участие в образовании веретена и звезд митотического аппарата; второе мейотическое деление завершается образованием полярного тельца и гаплоидного ядра яйцеклетки; 4 — ядра спермия и яйцеклетки движутся друг к другу; оболочки ядер растворяются; $ — хромосомы располагаются на митотическом веретене; в — хромосомы удваиваются, митоз близится к завершению, зигота готовится к первому делению дробления.

Хотя в этот период не происходит увеличения размера зародыша, синтетические процессы идут очень активно. Регулярные мистические деления в период дробления требуют удвоения числа хромосом и других компонентов ядра. Поэтому в период дробления происходит иптепсивпый синтез ДНК, гистонов и других белков, связанных с ДНК. Происходит также синтез цитоплазматиче-ских белков и сборка митотических веретен. Энергия и строительный материал, необходимые для этих синтезов, поступают, разумеется, из желтка.

Дробление выполняет в зародышевом развитии по крайней мере три функции:

1. Во время дробления образуется определенное количество клеток — строительный материал для формирования тканей и органов.

??НИ

шшшшшшш

2. В этот период благодаря перемещениям цитоплазмы и желтка и распределению их между отдельными клетками устанавливается в основном общий план строепия зародыша (спинно-брюшная ось, передне-задняя ось и т. д.).

3. В период дробления нормализуются ядерно-цитоплаз-матические отношения. В начале развития яйцо представляет собой клетку с единственным ядром и с огромным количеством цитоплазмы. Во время дробления общее количество цитоплазмы почти не меняется, а благодаря делениям клеток образуются тысячи ядер.

Характер ранних стадий дробления определяется главным образом количеством желтка в яйце. Яйца, содержащие небольшое количество равномерно распределенного желтка, дробятся равномерно, т. е. дочерние клетки всегда имеют приблизительно одинаковые размеры. (На рис. 10-5,Л на примере ланцетника показан такой тип дробления.) Если желтка много и распределен он неравномерно, то яйца дробятся неравномерно. В качестве иллюстрации на рис. 10-5,Л представлено .Дробление яйца лягушки. В яйце лягушки желток сконцентрирован в вегетативном полушарии, количество ето резко уменьшается к анималь-ному полюсу. В результате двух первых продольных делений образуются клетки, напоминающие по форме дольки апельсина. Третье деление — поперечное. Оно отделяет заполненную желтком вегетагитвную область от анимальной.

Равномерность делений нарушается: возникающие четыре ани-мальных бластомера значительно меньше, чем вегетативные. В дальнейшем клетки, содержащие большое количество желтка, делятся значительно медленнее, чем остальные. В результате дробления образуется бластула, анимальная половина которой состоит из большого числа мелких клеток, а вегетативная, наоборот, иа меньшего числа больших по размеру клеток. Наибольшее количество желтка содержат яйца рыб и птиц. Шапочка цитоплазмы с ядром располагается на огромной массе инертного желтка. Клеточные деления проходят только в этой небольшой зоне. Область, заполненная желтком, совсем не делится (рис. 10-5, А).

Сам процесс деления клеток во время дробления схож у всех животных. Углубление, называемое бороздой дробления, возникает в одной точке поверхности яйца. У лягушки, например, первая борозда закладывается на анимальном полюсе. Затем она распространяется радиальпо, деля в конце концов яйцо на два бластомера.

В большинстве случаев в период дробления в центре зародыша образуется полость. Это — бластоцель. Таким образом, к концу дробления зародыш представляет собой правильный или уплощенный полый шар обычно с однослойной стенкой. Бластомеры на этой стадии могут различаться размером, содержанием желтка и структурой цитоплазмы, но никаких тканей и, уж копечпо, органов еще не существуете

Деления дробления всегда начинаются через определенный промежуток времени после оплодотворения и происходят с определенным интервалом. Так, если яйца лягушки Rana sylvatica инкубировать при 18°С, то первое делепие дробления (продольное) происходит через 2,5 ч после оплодотворения, второе (тоже продольное) — через 3 ч, третье (поперечное) — через 4,5 ч, четвертое (опять продольное) — через 5,5 ч. Зародыш при этом остается плотным шаром, состоящим из двух полушарий по 8 клеток в каждом. В анимальном полушарии клетки мельче, чем в вегетативном. Вскоре образуется бластоцель, и зародыш становится полым шаром с тонкой крышед и толстым дном. К 21-му часу развития бластула сформирована и начинается гаструляция.

Гаструляция. В начале гаструляции зародыш представляет собой полый или плотный клеточный шар. К копцу ее образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний —"эпто-дерма и промежуточный — мезодерма. Гаструляция, таким