образом, представляет собой серию согласованных перемещений клеток, приводящих к образованию обособленных слоев. Поскольку эти перемещения весьма сложны, проследить, как они происходят, трудно. Исследователи использовали цейтраферную киносъемку и маркировку участков ранпей бластулы частичками угля пли красителями и следили за их передвижением. Таким образом удалось выяснить, из каких клеток ранней бластулы образуется каждый из трех зародышевых листков. К настоящему времени изучены гаст-руляционпые движения у многих видов животных. Показано, что существует ряд способов образования трех зародышевых листков. Рассмотрим гаструляцию: у ланцетника, лягушки и куриного зародыша.

Ланцетник. Amphioxus, или ланцетник, — примитивное морское хордовое животное, внешне напоминающее рыбу. Как видно из рис. 10-5, яйцо ланцетника дробится практически равномерно так, что клетки вегетативного полушария бластулы лишь немного крупнее/чем анимальпого. Гаструляция начинается с движения внутрь, клеток вегетативного полюса (рис. 10-6). По мере того как клетки мигрируют, бластоцель уменьшается, а когда они подходят вплотную к клеткам анимальпого полушария, бластоцель совершенно исчезает. Так зародыш становится двухслойной чашей. Мы можем воспроизвести этот процесс, если надавим с одной стороны на полый резиновый шар. Наружная стенка зародыша — эктодерма, внутренняя — энтодерма. Из эктодермы в будущем образуется эпидермис, некоторые наружные органы и нервная система; U-образ-ная полость зародыша называется первичной кишкой; она выстлана энтодермальными клетками. На этой стадии зародыш удлиняется, и та часть, которая была анимальным полюсом, становится его передним копцом, а вегетативный полюс соответственно задним.

До сих пор гаструла была двухслойной, на следующем этапе образуется третий слой — мезодерма. Из энтодермы выщепляются три длинных тяжа клеток. Средний становится хордой — гибким скелетным стержпем, который у ланцетника сохраняется на всю 1 жизнь и выполняет функцию осевого скелета. (У высших позвоночных хорда образуется в эмбриогенезе, но затем ее окружает или замещает позвоночник.) Клетки боковых тяжей интенсивно делятся так, что сами тяжи превращаются в большие массы ткани, которые подразделяются на сегменты, располагающиеся вдоль зародыша и называемые сомитами. Постепенно распространяясь, мезодерма сомитов с одной стороны тесно- примыкает к эктодерме и превращается позднее во внутренний слой кожи, а с другой стороны — к энтодерме, обрастая снаружи кишку. Из мезодермы образуются внутренние органы: гонады, почки и т. д. Они находятся во внутренней полости тела, которая выстлана мезодермой. С образованием третьего зародышевого листка гаструляция заканчивается.

Лягушка. В конце периода дробления зародыш лягушки представляет собой полый шар с тонкой крышей и толстым дном. Недалеко от вегетативного полюса, в том месте, где большие, наполненные желтком клетки начинают погружаться внутрь зародыша, появляется небольшая ямка. Этот процесс называется инвагинацией. По мере инвагинации клеток ямка на поверхности бластулы преразвития ланцетника.

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — первичная кишка, 4 — бластопор, 5 — нервная пластинка, Б — сомит, 7 — хорда, 8 — нервный желобок, 9 — кишка, 10 — нервная трубка, 11 — внутренний и наружный листки

мезодермы.

вращается в серпообразную бороздку, которая углубляется и распространяется к вегетативному полюсу. Так образуется бластопор, у которого есть верхняя (спинная) и нижняя (брюшная) губы (рис. 10-7).

Слой клеток с апималыюй поверхности бластулы движется вниз и стягивается к бластопору. Как только клетки достигают его спинной губы, они подворачиваются и входят внутрь зародыша. По-I

Рис. 10-7. Гаструляция у лягушки.

1 — бластоцель, 2 — эктодерма (будущий эпидермис), 3 — эктодерма (будущая нервная пластинка), 4 — мезодерма, 5 — энтодерма, 6 — бластопор, 7—мезодерма (будущая хорда), 8 — первичная кишка, 9— нервная пластинка, 10 —хорда, 11 — сомиты, 12 — боковая мезодерма, 13 — эпидермис, 14 — сходящиеся складки энтодермы, замыкающие

первичную кишку.

добным образом клетки вегетативного полушария инвагинируют через брюшную губу бластопора. После того как презумптивная (будущая) мезодерма подворачивается через спинную губу, она отделяется от энтодермы, которая попадает внутрь зародыша раньше ее. Мезодерма распластывается по эктодерме и продолжает двигаться от бластопора к апимальному полюсу. Отделившаяся энтодерма перемещается к середине зародыша, образуя длинную же-лобообразную структуру. Края желоба в конце концов встречаются друг с другом так, что желоб превращается в трубку. Мезодерма разделяется продольно на три части: па центральный тяж —хорду (которая позднее исчезает и замещается позвоночником) и две боковые массы клеток, которые затем сегментируются и превращаются в сомиты.

Куриный зародыш. К концу периода дробления бластула куриного зародыша представляет собой небольшую, расположенную на желтке шапочку, состоящую из нескольких слоев клеток. В бластодерме появляется узкая полость, так что зародыш имеет вид

13

Рис. 10-8. Гаструляция у цыпленка.

I — общий вид, II — поперечный срез, III — продольный срез. 1 — бластула, 2~ первичная полоска, з — первичная бороздка, 4—эктодерма, 5 — инвагинирующие клетки, 6 — бластоцель, ? — энтодерма, 8 — мезодерма, 9— начало образования хорды, 1Q — хорда, и—мезенхимные клетки, 12 ~~ дорсальная эктодерма, 13— головная складка, 14 — начало образовании кишки, 35 — кишка, 16 — вентральная эктодерма.

сплющенного полого шара. Несмотря на огромное число описательных работ, посвященных этому вопросу, до сих пор неясно, как образуется нижний слой клеток: просто отщепляется от расположенного выше слоя или же этот слой образуют клетки края шапочки, мигрирующие внутрь и сходящиеся в центре. В любом случае верхпий слой клеток является источпиком эктодермы и мезодермы, а нижний слой представляет собой энтодерму.

Приблизительно в центре бластодиска, на его поверхности, появляется длинная, узкая бороздка, называемая первичной полос-кой. Она распространяется к его краю, который станет задним концом зародыша. Клетки стягиваются к первичной полоске, затем уходят вниз и распространяются между-эктодермой и энтодермой, образуя новый слой клеток. Этот промежуточный слой представляет собой мезодерму. Гаструляция заканчивается, когда оп окончательно сформирован. Обратите внимание па то, что зародыш к этому моменту состоит только из трех изолированных пластов клеток, лежащих друг на друге. Со временем бластодерма на передпем и заднем конце зародыша и по бокам его начинает подворачиваться — две складки эктодермы встречаются на средней линии. Теперь эктодерма покрывает зародыш со всех сторон. Края энтодермы тоже сворачиваются и соединяются внизу, образуя полую длинную трубку — кишку. В это же время мезодерма образует хорду и сомиты. На рис. 10-8 схематически показаны эти преобразования.

Механизмы гаструляции

До сих пор почти все исследования процесса гаструляции были описательными. Они были направлены на то, чтобы проследить, как перемещаются клетки, и выяснить, какова локализация трех основных зародышевых листков на стадии бластулы и даже в оплодотворенном яйце, а также установить происхождение тканей и органов,. образующихся на более поздних стадиях зародышевого развития. В настоящее время биологи пачипают интересоваться главным образом механизмами исследуемых процессов.;

Что является движущей силой гаструляционных движений? Или более конкретно: движется ли клетка из-за того, что ее подталкивают сзади или, наоборот, тянут спереди, или, может быть, каждая клетка движется независимо и с той же скоростью, что и ее соседи? Почему клетки перемещаются в определенные области зародыша? Что заставляет клетки сомитов слипаться с клетками эктодермы и энтодермы? Какой механизм обеспечивает движение энтодермальных клеток вверх и приводит к образованию трубкооб-разпой кишки? Может быть, это просто случайные движения, а их кажущийся закономерный характер обусловлен самой формой зародыша, или клетки реагируют (притягиваются или отталкиваются) на химические сигналы и перемещаются в сторону этих сигналов или, наоборот, в противоположную? В одной.из глав (гл. 12) мы вернемся к этим вопросам и рассмотрим новые интересные подходы, позволяющие наглядно представить себе взаимодействие клеток.

Бластула I

Гаструла

Эктодерма

Энтодерма I

Эмбриональная кишка

Эпидермис и его производные (волосы, ногти и др.)

Мозг и нервная система

Внутренняя выстилка пищеварительного тракта

Внутренняя выстилка дыхательных путей

Хорда

Сомиты

Мышцы

Наружное покрытие внутренних органов

Дерма

внутренний слой кожи

Кости и хрящи

Кровеносная в том числе кровеносные и т. д.

система, сердце, сосуды

Рис. 10-9. Схема дифференцировки тканей в развитии зародыша

позвоночных животных.

Последующие преобразования в эктодерме, мезодерме и энтодерме

В каком-то смысле развитие зародыша напоминает реку с широкой дельтой. Оно тоже начинается с одного большого русла, затем разделяется на несколько более мелких, которые в свою очередь ветвятся и ветвятся. Таким первоначальным руслом зародышевого развития является оплодотворенное яйцо. Три промежуточных — эктодерма, энтодерма и мезодерма. На рис. 10-9 схематически показаны эти разветвления.

Органогенез

Развитие центральной нервной системы. К концу гаструляции эктодермальные клетки, находящиеся в дорсальной части зародыша непосредственно перед бластопором (или перед первичной полоской у цыпленка и млекопитающих), начинают быстро делиться.

Рис. 10-10. Образование нервной трубки.

1 — нервная пластинка, 2 — нервный желобок, з — клетки нервного

гребня.

В результате часть клеток вытесняется внутрь, так что образуется утолщенная пластинка. Это — нервная пластинка. Волна клеточных делений продвигается вперед и в конце концов нервная пластинка распространяется па всю дорсальную часть зародыша. Затем по краю пластинки образуются направленные вверх складки, а центр опускается — в результате возникает желобок.